INTRODUCCIÓN
El término liquen proviene del griego “leichén” que significa
musgo de árbol. Uno de los rasgos distintivos y más
interesantes de los líquenes es que son seres duales, organismos complejos
formados por unidades fúngicas y unidades algales mediante una asociación
simbiótica. Se trata, en suma, de organismos que
unidos pueden afrontar la adversidad.
Debido al éxito biológico de esta simbiosis, los líquenes son capaces de
colonizar todo tipo de ambientes, desde los polos hasta las regiones
ecuatoriales y desde las montañas más altas hasta las
costas. Aparecen en los lugares más extremos debido a su capacidad de
permanecer en estado metabólicamente inactivo durante
largos periodos de tiempo, en los cuales pueden soportar las condiciones más
duras imaginables: temperaturas extremas, deshidratación total e intensa
irradiación solar. Además, poseen una amplia variación de
colores, tamaños y formas.
Este admirable conjunto de características ha suscitado en la comunidad
científica mucha curiosidad por conocer más a fondo estos organismos tan
sorprendentes.
La liquenología es una rama científica de la
Botánica que se dedica al estudio de los líquenes. Debido a la
peculiar naturaleza de los organismos objeto de estudio por esta disciplina los
avances y trabajos derivados de ella incluyen tanto
a micólogos como ficólogos, microbiólogos o botánicospropiamente
dichos; con propiedad los estudiosos de la liquenología son llamados
liquenólogos.
El presente trabajo consiste en un estudio general de
los principales tipos de talos, nutrición, reproducción y simbiosis de
loslíquenes mediante el apoyo de bases bibliográficas.
OBJETIVOS
OBJETIVO GENERAL
Conocer información general de los líquenes.
OBJETIVOS ESPECÍFICOS
1. Definir qué es un liquen.
2. Reconocer los elementos que conforman la asociación simbiótica.
3. Describir la morfología y anatomía liquénica.
4. Identificar los mecanismos de reproducción que presentan estos organismos.
5. Conocer la importancia que estos poseen.
MARCO TEÓRICO
1. sQué son los líquenes?
Los líquenes, también conocidos como hongos liquenizados, por definición,
corresponden a una asociación simbiótica entre un hongo y uno o más organismos
autótrofos fotosintéticos que pueden ser un alga verde (Clorofícea), un alga
azul-verde (Cianofícea) o ambas de la cual resulta un talo morfológicamente
diferente a cada uno de sus componentes, o sea, una entidad morfológica nueva.
2.1 Generalidades.
El hongo liquenizado o liquen se comporta como un solo organismo en el que cada una de las
partes depende de la otra, dando como
resultado un ser vivo sorprendente por su naturaleza dual.
Se diferencian de los hongos por la longevidad de sus fructificaciones y por la
presencia de un cuerpo permanentemente visible,
llamado talo. Los líquenes son a menudo de color gris
o verde grisáceo, verde-amarillento, amarillo
o pardo. También cambian de color durante la caída de
lluvia, ya que absorben agua y producen sustancias alimenticias. Ésta es una de
las cualidades asombrosas de los líquenes, y tal vez
sea ésta la clave de su supervivencia en climas inhóspitos: pueden
secarsecompletamente, volverse frágiles y quebradizos, pero se re-hidratan
rápidamente en cuanto haya disponibilidad de humedad en su hábitat. Sus talos
pueden tener formas muy variadas, desde revestimientos con aspecto de costra,
hasta las láminas de aspecto lobulado o estar ramificados en forma de arbolito,
erecto o colgante.
Existen aproximadamente 20.000 especies de líquenes en todo
el mundo. Este grupo de organismos cubre el 8% de la superficie
terrestre, y pueden crecer casi en todos lados: sobre tierra, rocas, árboles, y
hasta en superficies hechas por humanos. Viven en algunos de
los hábitats más extremadamente inhospitalarios, incluyendo las cimas de
montañas, desiertos y regiones polares. Aunque los líquenes crecen a
menudo sobre árboles y arbustos como epifitos, no extraen
nutrientes de las superficies en las que crecen, sino que absorben estos
nutrientes de la atmósfera.
La definición satisfactoria de liquen no se ha resuelto aún. Debido a la gran
diversidad que muestra la asociación hongo-alga, son organismos que poseen una
gran variedad de estrategias que varían desde un
mutualismo hasta un antagonismo.
2.2 Reseña histórica
* Siglo IV a.C., primera referencia de los líquenes en los escritos de
Teofrasto.
* Siglo XVIII, Tournefort separa los líquenes netamente de las algas y los
briófitos.
* Siglo XVIII, Linneo, reúne a los líquenes junto a las algas bajo un solo género, Lichen.
* Siglo XIX, Erick Acharius hace un estudio intensivo,
en 1803 introduce los términos de soredio, isido y cefalodio, como estructuras típicas
de los líquenes.
* 1867,Schwendener descubre la naturaleza simbiótica
de los líquenes.
Los restos fósiles de líquenes son extraordinariamente escasos, es
conocido en el mundo de la paleobotánica que el registro fósil,
incompleto, no puede mostrar en absoluto la realidad de la flora de
la época a la que pertenece, es por ello que se hace necesario deducir a partir
de los escasos rastros conservados y a partir de la filogenia cuándo
aparecen muchos de los grupos vegetales y en nuestro caso la simbiosis entre un
alga y un hongo.
Consideraciones coevolutivas y estudios filogenéticos que relacionan
distribuciones actuales y movimientos continentales han sugerido que el estilo de vida liquénico es muy antiguo.
Parece probable que muchas de las familias, géneros, y en algunos casos
especies actuales evolucionaron en tiempos del Pérmico/Triásico,
hace unos 190-280 millones de años, a partir de unas cuantas especies previas.
Existen teorías que mantienen que pudieran ser los líquenes las primeras
especies en colonizar el medio terrestre, teoría demasiado controvertida y con
pruebas aún muy poco consistentes.
El conocimiento de los líquenes por el hombre es muy antiguo
y se remonta hasta la prehistoria. No es hasta el período de la
antigüedad que griegos y latinos los señalaban con las
palabras en griego λειχI®ν (leichén) y en latín
lichen, entre otros.
A partir del
siglo XVIII se inició un fuerte avance en la definición de liquen,
continuándose hasta el siglo XIX.
Así, tras haber sido los líquenes durante centurias incluidos en los más
diversos grupos vegetales por parte de los naturalistas, Joseph Pitton
deTournefort, un investigador francés, por primera vez agrupa a estos
organismos dentro de un género propio en su obra Institutiones Rei
Herbariae en el siglo XVIII. Utiliza para ello el término latino Lichen usado
ya en las obras de Plinio, que lo había importado de Teofrasto, pero cuyo uso
no se había extendido aún. El significado original de la palabra en griego,
λειχI®ν (leichén), era musgo que a su vez
deriva del
verbo λεI¯χω (leíkho), chupar, por la gran capacidad
de estos organismos para absorber agua. En su significado original designaba
tanto a musgos y hepáticas como a líquenes.
Unos 40 años más tarde Johan Jacob Dillenius, botánico inglés, y alemán de
nacimiento, en su Historia Muscorum, que contiene todas las
especies en esa época conocidas, realiza una primera división del grupo creado
por Tournefort; ubica a los propios musgos, líquenes, hepáticas y algas. Finalmente, Carlos Linneo los ordena dentro de las algas.
En el siglo XIX comenzó una nueva época en la historia, se incorpora una
especialidad dentro de las ramas de la biología, es decir, la liquenología, con
el importante trabajo del médico, naturalista, botánico y discípulo de Linneo,
Erick Acharius, de origen sueco, considerado como el “padre de la liquenología”,
fue quien inició la taxonomía de los líquenes con sus pioneros estudios de
la flora de Suecia.
Hasta 1865 se consideraron los líquenes como vegetales especiales, pero en
ese año emitió Anton De Bary, micólogo alemán especialista
en fitopatología, la suposición de que tal vez fueran seres compuestos.
Dos años más tarde Simon Schwendener confirmaaquella sospecha, demostrando que
las hifas de los líquenes son filamentos micelanios de un
hongo, y los gonidios, células de una alga. Posteriormente varios autores
lograron, disociar un liquen en sus dos componentes.
Schwendener consideró al hongo como
parásito del
alga, ya que ésta es un ser autótrofo y aquél es heterótrofo. Pronto se
observó, sin embargo, que los gonidios ni mueren ni
padecen por la presencia del
hongo, sino que se desarrollan admirablemente. El hongo obtiene del alga el alimento orgánico
necesario para su vida; el alga recibe del
hongo la humedad y las sales minerales imprescindibles para poder sustituir. El beneficio mutuo es bien patente. Por esta razón propuso
De Bary el nombre de simbiosis para designar este
género de asociación. Mientras las algas y los hongos independientes sólo
pueden vivir en los lugares húmedos y sombreados, los líquenes pueden habitar
perfectamente en rocas peladas, secas y abrazadas por el sol. Su resistencia es
tan considerable que muchos de ellos pueden vivir bajo la nieve de las altas
montañas y de las regiones polares, y la mayoría pueden desecarse totalmente
sin perder la vida.
2. Componentes de la simbiosis liquénica.
2.1 Relación Alga-Hongo
Uno de los tipos de simbiosis más perfecto que se conoce en la naturaleza es la
asociación estable observada entre un hongo
(micobionte) y un simbionte fotosintético (fotobionte).
Se considera que la relación entre micobionte y fotobionte es una simbiosis
mutualista: porque el micobionte recibe los productos de la fotosíntesis de las
algas que sintetizan un exceso de compuestosorgánicos (especialmente azúcares
simples o monosacáridos), los cuales son utilizados por el micobionte para su
supervivencia, almacenándolos en forma de manitol no disponible para el
fotobionte y éste, a su vez, recibe del hongo protección de la luz excesiva y
la desecación mediante la producción de tejidos corticales; proporcionando al
fotobionte gas carbónico de su respiración, retiene agua y minerales en sus
tejidos, extrae minerales del sustrato, compite por espacio en el mismo; en la
mayoría de los casos da forma al liquen. Sin embargo, la forma del talo liquénico no es la
misma que la del
hongo aislado. Este hecho presupone que el alga también contribuye, en alguna
proporción, al establecimiento de la forma y la estructura del liquen.
Cuando el fotobionte presente en el talo es una cianobacteria, suministra
sustancias nitrogenadas al consorcio ya que tiene la capacidad de fijar
nitrógeno atmosférico; sin embargo, sólo utiliza una pequeña cantidad del
nitrógeno fijado y el resto lo libera en forma de amonio, para ser utilizado
por el hongo en la producción de aminoácidos y proteínas.
Cuando el fotobionte es un alga verde, el suministro del nitrógeno al
consorcio exógeno y a partir de urea, nitratos o aminoácidos. Las
cianobacterias excretan Glucosa (Galun 1998b, citado por Moore-Landecker, 1996;
Werner, 1992), mientras que las algas verdes secretan un
poliol; igualmente proporcionan tiamina y biotina.
Parece ser que tanto el hongo como
el alga pueden obtener, en parte, sustancias carbonatadas del sustrato, lo cual depende de la relación
existente entre éste y el liquen. Otrosaportes fúngicos al consorcio son la
regulación de las poblaciones del fotobionte y la longevidad de
las células fúngicas liquenizadas, comparadas con las de vida libre (Honegger,
1998).
La síntesis de compuestos únicamente presentes en estos organismos, las
llamadas sustancias liquénicas, permiten un mejor
aprovechamiento de agua, luz y la eliminación de sustancias perjudiciales.
El modo de contacto entre ambos simbiontes es a través de haustorios emitidos
por el micobionte, de distintos tipos que se distinguen por la profundidad de
la pared celular del
fotobionte a la que penetran. Estas relaciones con el fotobionte son variadas,
y así los contactos
2.2 Micobionte
La gran mayoría de los hongos que liquenizan son Ascomycetes y sólo unos pocos
pertenecen a los Basidiomycetes o Deuteromycetes. La clasificación y
denominación de los líquenes se refieren siempre al micobionte, según está
establecido en el Código de Nomenclatura Botánica (CINB). El hongo determina la
naturaleza y forma de la mayoría de los líquenes y produce
las estructuras fructificantes, comparables a las de las formas de vida libre.
Los hongos de los líquenes casi siempre son simbiontes
estrictos y no son capaces de prosperar sin el fotobionte apropiado (simbiontes
obligados). La mayoría de ellos forman colonias compactas y elevadas de
diversa forma, color y tamaño; por el contrario, los hongos separados del fotobionte forman un micelio
carente de la organización y diferenciación celular típica del
talo del
liquen. El hongo componente del
liquen no puede vivir separado del
alga, a menos que se leproporcione un medio nutritivo especial.
2.3 Fotobionte
Las algas presentes en los talos liquénicos, clorofíceas (eucariotas, algas
verdes) y cianobacterias (procariotas) del
tipo unicelular, cenóbico o filamentoso, reciben diferentes denominaciones como: algas simbióticas,
algas liquénicas, componente alga, fotobionte o ficobionte. Al contrario de lo
que sucede con los hongos, son muy pocos los géneros de algas capaces de
liquenizar. Las cianobacterias más comunes son por orden de frecuencia: Nostoc,
Scytonema, Stigonema, Gloeocapsa y Calothrix. Las algas verdes más comunes son:
Trebouxia, Trenepohlia, Coccomyxa, Myrmecia (Anexo 1). Aproximadamente 92% de
las especies liquénicas poseen fotobiontes verdes unicelulares, de las cuales un
31% son Trenepohlia y sólo un 8% de los líquenes contienen cianobacterias. Más
o menos el 50% de los líquenes tienen Trebouxia como fotobionte, y
este género, que no vive más que liquenizado, se parece ultraestructuralmente
mucho a Pleurastrum terrestre, un alga filamentosa, por lo que se piensa que
Trebouxia presentaría una forma liquenizada de Pleastrum. Cuando
se liberan de los hongos, las algas pueden existir normalmente.
2.4 Características fisiológicas de la simbiosis, teorías de la simbiosis.
La idea clásica (simbiosis, término creado por De Bary, 1879, para los
líquenes).
* Simbiosis mutualista:
El alga cede al hongo los excedentes en materiales orgánicos.
El hongo le aporta al alga el agua y las sales minerales que absorbe del
exterior por capilaridad, difusión, etc., y, además, le ofrece una
proteccióncontra la desecación.
* Simbiosis antagonista: un parasitismo atenuado.
El hongo sería el verdadero beneficiado, ya que es el
predominante y no puede vivir de forma libre además de conservar su capacidad
de reproducción sexual.
* Holotalismo:
El hongo mantiene al alga como 'esclavizada' y hay
cierto perjuicio para el alga.
* Endosaprofistismo:
El hongo sólo se alimenta de los restos del alga de una manera
saprofítica.
3.
Nutrición
Los líquenes obtienen una buena parte de su alimentación de la atmósfera.
Se pensaba incluso, en el siglo pasado, que ésta era la única
fuente de sus metabolismos. En realidad, los consiguen también del
sustrato. Se consideran: el agua, la nutrición carbonada, los intercambios
gaseosos, la nutrición mineral.
3.1 El agua
Los líquenes sufren grandes oscilaciones en su contenido de agua. En tiempo seco, se hacen coriáceos y frágiles. En tiempo húmedo, y después de la lluvia, se saturan de agua y
después recuperan su flexibilidad.
Las fuentes de humedad son, por una parte, el agua
meteórica, y por otra, el agua del
sustrato. El vapor, incluso a saturación, sólo es absorbido
lentamente. En cambio, en contacto con agua líquida (lluvia, rocío,
niebla), la saturación del talo alcanza se alcanza en uno
o varios minutos, a veces menos.
Absorción de agua Se deduce que es un fenómeno más
físico que fisiológico, es decir, que la materia viva de las hifas o de los
gonidios interviene muy poco, mientras que predomina la acción de las fuerzas
capilares y de inhibición de ávida de agua. El agua contenida en los talos es,
pues, en su mayor parte,agua de inhibición.
Los líquenes no poseen órganos especiales para la absorción de agua, y ésta se
produce por toda la superficie del talo. Para humedecer el talo debe
estar, pues, toda la superficie en contacto con una fuente de humedad.
Evaporación del agua Debido a que la retención es,
ante todo, un hecho mecánico y no fisiológico, los líquenes se defienden muy
mal contra la desecación, por lo que sufren en sus talos todas las variaciones
higrométicas del
medio. Desde el punto de vista de la retención del agua los
líquenes no presentan ninguna adaptación xerófila.
La reviviscencia de los líquenes es así consecuencia obligada frente a la falta
de poder de retención del agua; los líquenes la poseen
en alto grado. Sin embargo, el tiempo durante el cual
pueden estar privados, sin daño, de agua no parece ser muy grande. Es por eso
que estos organismos presentan exigencias por un tipo
de clima, en especial en relación al factor humedad.
3.2 Nutrición carbonada e Intercambios gaseosos
La nutrición carbonada se hace, sobre todo, a partir de la atmósfera. Se deben
estudiar los intercambios gaseosos entre ésta y los talos.
Respiración Medida en oscuridad y en condiciones
normales de humedad y temperatura, el cociente respiratorio CO2 / O2 varía
relativamente poco de una especie a otra; todas desprenden menos CO2 con
respecto al O2 absorbido. Los líquenes se comportan, pues, desde el punto de vista
de cociente respiratorio, como su compuesto dominante tomado
aisladamente.
El estado de inhibición del talo influye mucho sobre la
respiración. En estado seco larespiración es muy débil, sin
ser, sin embargo, nula. A bajas temperaturas la
respiración disminuye rápidamente. Se ha podido
determinar en Anaptychia ciliaris a -10°. A
temperaturas superiores desaparece, salvo raras excepciones. A altas temperaturas, la respiración puede aún manifestarse
cierto tiempo: ha podido observarse en Evernia prunastri; después de 5 horas a
60°.
La respiración no es igual en todas las partes de los talos heterómeros: en
Peltigera polydactyla la respiración es más activa y esta actividad puede estar
en relación de 2 para la capa gonidial y de 1 para la capa medular.
Asimilación Como para la respiración, el estado de
inhibición del
talo tiene una gran importancia. Pero por debajo del óptimo de
inhibición, la asimilación disminuye más rápidamente que la respiración.
Los líquenes resisten bien el frío y son capaces de manifestar cierta actividad
mientras que, a altas temperaturas el comportamiento
de estos organismos la asimilación cesa de manifestarse. El Alga-gonidio se
altera por las altas temperaturas antes que el Hongo,
ya que la respiración se manifiesta todavía cuando la asimilación ya ha cesado.
El córtex desempeña un papel no sólo en la absorción y
retención del
agua en el talo, sino que también hace de pantalla en relación con la luz, lo
que permite a los líquenes vivir en condiciones en que las que el alga no podría
vivir.
Los líquenes pueden obtener sustancias carbonadas de su
sustrato. Algunas especies tienen una notable
preferencia por las maderas viejas a cuya descomposición contribuyen.
Otras, la mayoría crustáceas, como Diploschistesscruposus, los
Pertusaria o los Cladonia, incrustan sus talos y los destruyen, necrosando sus
tejidos por el ataque de las hifas.
3.3 Nutrición Mineral
Las sustancias minerales necesarias para los líquenes les llegan por las mismas vías que el agua: la atmósfera y el suelo. La lluvia
contiene disueltas sales minerales, como magnesio, potasio, sodio,
calcio y también fuentes de nitrógeno, amoniacal o nítrico. El polvo que el
viento sopla y deposita sobre los talos o sobre el sustrato constituye también
una fuente importante de su alimentación mineral, en especial, las polvaredas,
de los caminos cercanos a habitáculos humanos, que son ricas en nitrógeno y
fosfatos. Ciertos líquenes buscan rocas bañadas de
excrementos de aves a causa de su gran riqueza en nitrógeno. En todos los casos, el agua de lluvia, al correr sobre el sustrato,
disuelve las sustancias minerales y las aporta a los talos.
En las últimas décadas, se ha puesto en evidencia la
capacidad que presentan las Cianofíceas, en especial Nostoc, de fijar nitrógeno
atmosférico. Se puede prever que los gonidios
Cianofíceos de los talos y los cefalodios tienen la misma capacidad. Los
cefalodios, que contiene siempre gonidios Cianofíceos, juegan pues en los
líquenes a los que pertenecen, cuando el gonidio normal del talo es una Clorofícea,
un papel complementario importante en la alimentación nitrogenada.
La corrosión del
sustrato calcáreo e incluso de algunos elementos silíceos, por los líquenes
crustáceos, debe también contribuir a su alimentación mineral.
4. Anatomía
Los líquenes presentan dos tipos principales deorganización anatómica de los
talos
(Anexo 2)
4.1 Talos Homómeros o No Estratifcados:
La organización en capas es casi inexistente, es decir, el talo no es
estratificado, únicamente pueden presentar un pequeño córtex de hifas fúngicas
que limita el talo. El resto está constituido por hifas
fúngicas y fotobiontes entremezclados. Los talos gelatinosos con
cianobacterias presentan esta estructura anatómica, son capaces de absorber
gran cantidad de agua y retenerla en la gelatina gonidial cambiando su
consistencia y apariencia a gelatinosa. Este tipo se
considera primitivo, sólo unos pocos géneros lo poseen. También son llamados cianolíquenes. Ej.:
Leptogium sp., Collema sp..
4.2 Talos Heterómeros o Estratificados
Tienen una anatomía estratificada en donde el fotobionte se encuentra en un
nivel determinado. Por lo general, constan de varias capas diferentes
claramente ordenadas: córtex superior, capa de fotobiontes, médula y cortex
inferior.
En el córtex es una capa fúngica, de grosor variable donde
suelen estar protegidos los fotobiontes. En esta capa, de anatomía y
grosor variables, se pueden acumular algunas sustancias, como el ácido úsnico, la atranorina o la
parietina, relacionadas con la protección del
aparato fotosintético del
fotobionte. También es en esta capa donde se pueden acumular
pigmentos coloreados en las paredes de las hifas. En ocasiones, células
colapsadas del
fotobionte pueden entrar en este estrato (fenocórtex). Por encima del
córtex puede aparecer el epicórtex (una capa no celular, gelatinosa), muy
frecuente en las parmeliáceas, o bien la capaepinecral (con células colapsadas
y gelatinizadas de hongo), que es de forma y grosor irregulares y aparece en
muchos líquenes, desde los crustáceos a los fructiculosos.
Algunos líquenes ofrecen un aspecto blanquecino,
farináceo, debido a la aparición superficial de excreciones de oxalato cálcico
que reciben el nombre de pruina. La distribución de la pruina en el talo puede
ser un importante carácter taxonómico, pero la
cantidad depende de la xericidad del clima y del contenido en el calcio del sustrato. Un
liquen terrícola tan común como
Psora decipiens puede ofrecer un aspecto muy distinto en hábitats soleados o en
ambientes sombreados. En general, la anatomía y el grosor del córtex están relacionados con precisas
adaptaciones al ambiente donde se desarrollan los talos, traduciéndose en una
mayor o menor filtración de la luz que llega a la superficie del talo. Así, en lugares de alta insolación el córtex es más grueso que en los más
sombríos.
Justo por debajo del
córtex, se sitúa la única capa donde predomina el fotobionte primario y se
establecen los contactos físicos entre los simbiontes. El
grosor y la morfología pueden tener significado taxonómico. Esta capa puede estar muy diferenciada y ser continua o estar
interrumpida por la médula.
La médula es una capa fúngica que suele ocupar el mayor volumen en el talo,
generalmente está constituida por un conjunto de hifas
laxamente entremezcladas (arcanoide), de aspecto algodonoso y con espacios que
permiten la aireación del
talo. Las células de las hifas suelen ser alargadas, pero el grosor de la pared
es variable. Es en la capa delfotobionte y en la médula donde
se acumulan la mayor parte de las sustancias liquénicas, generalmente en forma
de cristales incrustados en las paredes de las hifas. La médula es
hidrófoba, de modo que incluso en las épocas de lluvia el interior del talo puede permanecer seco
permitiendo así la circulación del
aire. Sólo en el caso de los podecios de las Cladonia el cilindro central
conduce agua por capilaridad.
Cuando el liquen necesita elevarse por encima del sustrato, por ejemplo, en los tipos
fructiculosos, se hace necesario que la médula forme un tejido de soporte y,
para ello, las células de las hifas engrosan la pared y se aglutinan. Este
plecténquima de sostén puede situarse en el centro del talo, bien en forma condensada (Aspicilia
hispida), en forma de cilindro hueco (género Cladonia) o, incluso, como un fino cordón
elástico (Usnea). También, en el caso de tipos crustáceos muy desarrollados,
por ejemplo, la mayor parte de las especies vagantes de Aspicilia
(Sphaerothallia) o en algunos placodiiformes, este tejido especial se dispone a
modo de cordones irregularmente distribuidos en la médula.
En la mayor parte de los líquenes foliáceos (Parmelia s.a) se constituye, por
debajo de la médula, un córtex inferior, de anatomía similar a la del córtex
superior, pero donde las hifas suelen tener la pared oscurecida por la
presencia de melanina. Es probable que esta capa tenga un
papel importante en la retención capilar de agua en la parte externa del talo.
5. Morfología.
La asociación hongo-alga estable da como resultado la formación de un
talo de estructura compleja que, porlo general, difiere significativamente de
cualquiera de los simbiontes en estado de vida libre.
Frente a los hongos que no liquenizan, estos diferencian
plecténquimas (falsos tejidos) muy diversos y especializados. Los talos
liquénicos son sistemas emergentes con particular combinación de distintas
capas, diferenciación de estructuras vegetativas, formas de crecimiento,
reproducción y biotipos especiales.
a) Formas biológicas o biotipos.
Las llamadas formas biológicas, formas de crecimiento o biotipos no pueden
considerarse en los líquenes como caracteres filogenéticos ya
que, en una misma familia se pueden dar varios tipos, pero sí están
relacionadas con la fisiología y, por tanto, representan adaptaciones al medio
que ocupan; en este sentido son tipos funcionales. Las formas biológicas no
constituyen nada más que puntos en una escala continua de diferenciación de
diferenciación, desde primitivos hasta altamente estructurados, con una
particular combinación de las distintas capas y con un
desarrollo de sus estructuras vegetativas. La apariencia externa suele venir
determinaa por el micobionte, excepto en algunos casos como Ephebe o
Racodium, donde el fotobionte es el que más influye en la morfología. Estos
biotipos pueden ser:
6.1 Talos rudimentarios (sorediados-granulosos-leproides).
Asociación en condiciones difíciles para que el hongo se
liquenize (malestablecida). Se desarrollan sobre paredes o rocas,
suelos, cortezas de árboles, musgos; presentan frecuentemente colores amarillo
o verde-limón. No producen fructificación lo cual dificulta su
ubicacióntaxonómica.
El talo de muchos de estos líquenes está conformado por un
micelio suelto, que posee pequeños grupos de algas esparcidas entre las hifas. El aspecto que toma en el sustrato es el de una capa pulverulenta.
Ejemplo: Lepraria sp., Candelariella sp
6.2 Talos foliáceos.
El talo es una lámina que crece paralela al sustrato y es fácilmente separable del
sustrato. Normalmente se adhieren por medio de diversos órganos apendiculares,
y captan el agua tanto del
sustrato como de
la atmósfera. Dentro de los foliáceos se distinguen: el tipo lobulado,
configurado por prolongaciones laminares en forma de lóbulo con órganos
apendiculares en casi toda la capa inferior, las especies del género Parmelia
son un buen ejemplo de este tipo de talo. En el caso que se unan por un ombligo o punto central al sustrato (disco de fijación)
se denominan talos umbilicados, que se traduce en una ligera depresión de la
cara superficial del talo, como
los líquenes saxícolas del
género Umbilicaria. (Anexo 3. A-B
6.3 Talos fructiculosos.
Tienen morfología de pequeño arbusto o bien los lóbulos se estrechan y alargan
profundamente, de tal manera que se sujetan al
sustrato por una mínima superficie, discos de fijación o hapterios. Crecen en forma perpendicular a la superficie donde se asientan
(erectos) o colgantes (péndulos). Estos talos pueden tener una sección
circular, como en el
caso de las especies Usnea o bien ser planas como el género Ramalia. Dependen de la
humedad relativa del
aire para su hidratación (aerohigrófitos) y su forma representa una ventaja
ecológica ya que aumentan mucho lasuperficie de captación con un mínimo
volumen; por ello abundan en territorios donde las nieblas son frecuentes,
desde los bosques nubosos, hasta los desiertos costeros. (Anexo
3. C-F
6.4 Talos gelatinosos.
Son aquellos talos de color negro de aspecto foliáceo
o ligeramente fructiculoso en estado deshidratado, que cuando se hidratan se
hinchan notablemente y se presentan muy blandos al tacto. Su coloración en
estado húmedo va de verde a oliva hasta gamas de gris;
pueden absorber de 20 a 30 veces su peso en agua. En estos
líquenes el fotobionte es una cianobacteria. En el género Collema hay
buenos representantes de este biotipo.
6.5 Talos crustáceos.
Están fuertemente unidos al sustrato y no pueden desprenderse sin romper una
parte del
medio en el que crecen. Dentro de este grupo podemos diferenciar entre los que
crecen sobre la madera (epifleódicos) o los que crecen en el interior de la
madera (endofleódicos) En los casos de líquenes que crecen sobre rocas
(saxícolas), tendríamos líquenes epilíticos, los que crecen sobre las rocas, y
endolíticos, los que desarrollan el talo en el interior de la roca, es el caso
de las especies de Verrucaria en las rocas calcáreas, o de Opegrapha en las
cortezas. La mayoría de los líquenes crustáceos suelen ser epitílicos o
epifleódicos, es decir, con mayor parte del talo en el sustrato.
6.6 Talos escamulosos.
Están formados por fragmentos independientes (escámulas) cuyo
margen no está unido al sustrato. Un ejemplo de
este tipo de talo es Fruscopannaria mediterránea.
b) Tipos de tejidos
Los plecténquimas o falsos tejidos(Anexo 4)
Se forman por la asociación estrecha de hifas en los líquenes de estructura
heterómera y en las estructuras reproductoras, hay varios tipos:
* Plecténquimas con hifas libres o apenas soldadas.
* Euplecténquima: plecténquimas poco diferenciados, con hifas laxas o
apretadas, poco o nada aglutinadas entre ellas,
paralelas o no, a menudo con células alargadas. Pueden ser de dos tipos:
* Tejido aracnoide: hifas laxamente entremezcladas, en las capas gonidiales
típicas.
* Tejido fastigiado: hifas paralelas entre ellas y
perpendiculares a la superficie del
talo.
* Plecténquimas con hifas completamente soldadas entre ellas,
falsos tejidos celulares, hay dos tipos:
* Prosoplecténquima: hifas con paredes delgadas
* Prosoplecténquimas típicos (pseudocolénquimas): con células isodiamétricas,
córtex de Usnea.
* Falsos tejidos condroides: células alargadas, cordón axial de Usnea.
* Paraplecténquima: hifas con una pared gruesa y espesa y una cavidad o lúmen
muy reducido (escleroplecténquimas), pueden ser de dos tipos:
* Paraplecténquima típico o pseudoparénquima: células del mismo tamaño en
las tres dimensiones.
* Plecténquimas fibrosos: resultado de la soldadura de hifas paralelas, con
células alargadas, son los constituyentes de las ricinas, o del córtex.
c) Órganos apendiculares (Anexo 5
Son unas formaciones producidas por el micobionte, ausentes de los líquenes
crustáceos. Cuando se proyectan desde la cara
inferior, sirven para sujetar el talo al sustrato, pero no tienen significado
filogenético, y aparecen en gruposdiversos como
adaptaciones ambientales no como
progresiones evolutivas. En ocasiones, estos órganos pueden surgir en la cara superior o en el margen de los talos y ahí su función
es menos conocida.
* Pelos: formados por los extremos libres de las hifas del córtex o en
ausencia de esta capa por la médula.
* Aparecen en líquenes foliáceos, principalmente en la cara
interna del
talo (Lobaria, Peltigera, Nephroma), aunque pueden aparecer también
en la cara superior.
* Pubescencia: cuando los pelos son cortos, derechos y poco apretados.
* Tomento: cuando los pelos son largos, curvados, un
poco algodonosos y entrecruzados.
* Pruina: no son pelos, corresponde a un revestimiento
muy fino con aspecto de polvo, formado por hifas muertas y microcristales,
(Physcia pulverulenta).
* Ricinas: órganos de fijación más comunes, simples o
ramificados, típicos de la mayoría de los talos foliáceos.
* Fascículos de hifas soldadas en un falso tejido
fibroso excepto en la extremidad.
* Frecuentemente terminan en un extremo adhesivo que
contacta con el sustrato.
* Cilios: tienen la misma estructura que las ricinas.
* Generalmente de color oscuro, pero las hifas que los forman están soldadas
hasta su extremidad.
* No tienen función de fijación.
* Aparecen sobre todo en el borde los talos foliáceos
(Parmelia, Cetraria, Physcia).
* Son generalmente marginales.
* Hapterios: cuando aparecen en el resto de los órganos del talo que sirven
de fijación y no son ricinas.
* Fibrillas: tienen el aspecto de largos cilios, pero del mismo colorque el resto del talo, son cortas ramificaciones
verdaderas.
* Tubérculos: o nódulos, simples salientes, a menudo
de forma irregular e imprecisa, siempre menos altos que espesos.
* Papilas: cilíndricas o cónicas, más o menos agudas o redondeadas en la
extremidad, siempre más altas que espesas.
* Cifelas, depresiones redondeadas o alargadas en la cara
inferior del
talo con anatomía compleja y recubiertas por un córtex especial; de color
blanquecino, en la superficie de talos folíacos y fruticulosos.
* Su función es comparable a la de las lenticelas de las plantas vasculares
* Aparecen en la cara interna del talo de Sticta, revestidas de
córtex.
* Pseudocifelas, igual que las cifelas pero falta el córtex y aflora la médula,
se manifiestan como
poros o líneas más claras que, en ocasiones, se transforman en soralios
(Sticta, Lobaria, Parmelia, Cetraria).
* Cefalodios, en líquenes con clorofitas, aparecen en la superficie verrugas
corticadas en general, de color diferente.
* Contienen cianofitas, con cefalodios externos o ectotrofos.
* Pueden aparecer cefalodios internos o endotrofos, dentro del talo.
* Frecuentes en el orden Peltigerales y algunas especies del género
Placopsis, Amygdalaria, etc.
6. Estructuras repoductoras.
Como hongos que son, la mayoría de los líquenes muestran los procesos
de reproducción sexual y asexual propios de estos organismos.
En la simbiosis liquénica el micobionte es el único que presenta en su ciclo de
vida la reproducción sexual, quedando restringida la del fotobionte a la
asexual.
El problemade reproducción del
liquen viene dado por la necesidad del hongo
de encontrar las células del
fotobionte adecuado para establecer la simbiosis. Además, los líquenes han desarrollado propágulos vegetativos especiales en los
que están presentes los dos biontes.
6.1 Reproducción sexual.
En la mayor parte de los líquenes, los ascomas (estructuras
donde están contenidos las ascas). El ascoma está compuesto de hifas
aploides que rodean la base del ascogonio e hifas ascogóneas
dicarióticas, de éstas se originan las ascas que junto con las paráfisis
estériles (hamatecio) configuran el himenio.
En la parte superior del himenio se suele diferenciar
una capa (epitecio) rica en pigmentos o en cristales. Todo ello está rodeado
por un excípulo, reborde externo, de hifas estériles
que parte del tejido del carpocentro.
Hay una gran variedad de ascomas debido a su anatomía y morfología, y son
similares estructuralmente a los de los hongos no liquenizados; pero la gran
diferencia es que los de los líquenes son perennes, teniendo valor taxonómico
tanto por su organización como por su patrón de desarrollo.
Los tipos de ascomas más frecuentes son: peritecios, apotecios, y lirelas.
Los ascomas que encierran las ascas (peritecios) son diversos: más o menos globosos, con el himenio contenido en la cavidad, que
conecta al exterior a través de un ostiolo. El hamatecio es
variable. El excípulo suele estar carbonizado –con las paredes
impregnadas de pigmentos oscuros- y, en ocasiones, el ostiolo puede estar
rodeado por un anillo exterior, el involucro.
Los aparatos esporíferos abiertos (apotecios)tienen
forma acopada o de disco, con el himenio siempre expuesto al exterior con
epitecio. Se distinguen los tipos: lecanorio, con reborde originadopor el talo
con córtex y capa fotobionte (margen talino); y biatorino, con un reborde (excípulo) originado por las hifas del ascoma (margen
propia). Si la margen propia está carbonizado es lecideíno;
zeorino, cuando a la vez hay margen propia y margen talina. El reborde propio puede estar constituido por dos capas, una
interna (paratecio) y otra externa (anfitecio).
Los ascomas pequeños, alargados, con el himenio en forma de hendidura, a veces
ramificados, con apariencia de escritura egipcia, recibe el nombre de lirelas.
Este tipo resulta más común en líquenes crustáceos de origen
tropical.
El hamatecio está constituido por hifas estériles de diferentes tipos, cuyos
elementos se distinguen por su lugar de origen y la dirección del crecimiento:
* Las paráfisis, se originan desde la base del ascoma, creciendo hacia arriba,
y generalmente son simples o ligeramente ramificadas;
* Las pseudoparáfisis, crecen desde la zona por encima de las ascas hasta
soldarse a la base del himenio, y suelen ser finas y anastomosadas;
* Los parafisoides, se forman por la dilatación del tejido existente antes del
desarrollo del ascoma, y son finas, ramificaddas y anastomadas, dando un
aspecto trabecular al himenio;
* Las perífisis, se encuentran tapizando el canal del ostiolo de los
peritecios, son cortas y recurvadas hacia fuera;
* Las perifisoides son cortas y se forman en la zona superior de las ascas, creciendo
poco haciaabajo.
Las paráfisis son el tipo más común en el hamatecio de los líquenes con
apotecios y suelen estar ligeramente dilatadas en el ápice, donde es frecuente
que sinteticen sustancias coloreadas que determinan el color del disco; también
es frecuente la presencia de cristales de diversas sustancias adheridas a su
pared, con lo que se da coherencia al epitecio y se protege el himenio.
La estructura y funcionamiento de las ascas han
revolucionado la sistemática actual de los líquenes. En realidad
son esporocistos en los que después de la cariogamia y la meiosis se originan
endógenamente las ascosporas. La forma más común es la claviforme, pero
existen todas las transiciones, hasta las subglobosas o colíndricas.
De entre todos los caracteres, es en las ascas de los líquenes donde se ha
producido una mayor radiación evolutiva, y por ello es posible encontrar
grandes diferencias entre los distintos tipos básicos.Las ascosporas, son muy
variadas, desde simples a pluricelulares, hialinas o coloreadas en tonos pardos
o verde oscuro; lo mismo se puede decir de la forma o las capas de la pared o
de los septos.
6.2 Reproducción vegetativa (Anexo 6
En los propágulos típicamente liquénicos, ambos simbiontes actúan como unidades duales autónomas y separables del talo, de tal forma que favorecen la dispersión del liquen y actúan como
diásporas vegetativas.
Pero también el micobionte, en su fase de anamorfo (sin reproducción sexual),
puede formar estructuras productoras de conidios (conidiomas), de ellos los
picnidios (receptáculos de forma globosa o piriforme) son los más comunes, a
partirde cuyas paredes unas hifas alargadas especiales, conidióforos, generan
los conidios o conidiosporas. Los tipos de organización, de
morfología y de conidiogénesis (forma de desarrollo) son caracteres de
importancia sitemática.
Las ventajas para la colonización del medio que tienen los
propágulos simbióticos son indudables ya que aseguran la presencia de los dos
simbiontes; por ello, aparecen muy distintos tipos en cuanto a estructura y
ontogenia, siendo los más comunes: soredios, isidios, esquzidios y blastidios.
* Los soredios constan de unas pocas células de fotobionte envueltas por una
capa laxa –de hifas, que no sobrepasan las 50 micras, de ahí su aspecto
farináceo- , y suelen ser hidrófobos para facilitar su transporte. Se originan,
bien de manera difusa en la superficie del talo, o más comúnmente, en
áreas delimitadas (soralios).
La forma y localización de los soralios son muy variables y constituyen buenos
caracteres en la diferenciación de especies. En los soralios
siempre se rompe el córtex superior, y los soredios se originan por la
proliferación de las hifas medulares que arrastran los fotobiontes hacia el
exterior.
* Los isidios son prolongaciones de morfología variada que surgen de la cara superior del talo, por
tanto, están siempre corticados y en su interior hay hifas y células del fotobionte. Los
isidios pueden ser cilíndricos o globosos hasta coraloides, y son fácilmente
separables del
talo por acción mecánica, pero también representan un sistema para aumentar de
forma importante la superficie fotosintética.
* Los esquizidios se originan a partirde las zonas superiores del talo, en forma
de escamas con córtex y capa de fotobionte.
* Los blastidios se parecen a los soredios, pero son yemas con falso córtex y
se pueden originar en ambas caras del talo.
Los soredios e isidios son especialmente comunes en los talos
foliáceos y fructiculosos. Los líquenes pueden
multiplicarse asexualmente por la simple fragmentación de los talos.
7. Utilidad e Importancia de los líquenes.
Tanto los compuestos procedentes de los biontes como las sustancias
liquénicas tienen un interés farmacológico, bromatológico, industrial, etc. ya
conocidos de forma empírica desde la antigüedad.
Algunos son capaces de causar reacciones alérgicas, como dermatitis de
contacto y eccemas, produciendo la llamada “enfermedad de los leñadores” o la
fotosensibilización de la piel.
7.1 Ecológica
Los líquenes que tienen una especie de cianobacteria (alga verde azulada) como fotobionte atrapan nitrógeno
de la atmósfera y así contribuyen al ciclo del nitrógeno en los ecosistemas, el cual
facilita el crecimiento y la floración de las plantas vasculares.
Los distintos géneros de líquenes responden en diferente forma a la
contaminación atmosférica, debido a su particular sensibilidad a las impurezas
del aire, ya que pueden absorber los nutrientes y contaminantes en forma
gaseosa o disueltos en agua de lluvia y almacenarlos en forma de disolución,
pudiendo emplearse para detectar la contaminación atmosférica y muy
particularmente la presencia de SO2, HF, HCl y NOxO3.
Entre algunas especies más sensibles a los contaminantes se
encuentran Ramalia eckloniy Usnea sp.; Farmotrema reticulatum y Punctelia
hypoleucites se consideran especies tolerantes. Mientras
que Physcia undulata, Hyperphyscia variahiliu y Hyperphy.scia endochrysea son
resistentes.
7.2 Utilidad de los líquenes para el hombre.
Algunos líquenes de la taiga y de la tundra árticas, como diversas especies del
género Cladina, sobre todo C. stellaris (liquen de reno), constituyen una
fuente imprescindible de alimento para los rumiantes de esas zonas, siendo
asimismo recolectados para trabajos de floristería y decoración.
Diversas especies de Umbilicaria se utilizan para sopas y
ensaladas en China.
En ciertos desiertos norteafricanos y estepas frías del mundo holártico,
existen varias especies de Aspicilia de vida vagante que, al carecer de
sustancias liquénicas, ser ricas en polisacáridos y tener gran biomasa, sirven
como alimento para el ganado ovino; por ejemplo, Aspicilia esculenta es
identificada con el maná de la Biblia, y otras especies próximas son
relativamente abundantes en las parameras ibéricas, pastadas por ovejas merinas
y otras razas de ganado ovino.
Cabe señalar que algunos líquenes se han utilizado como potentes venenos; es el caso de Letharia vulpina o
Bryoria tortuosa, que viven como
epifitos en zonas muy frías y cuyos rápidos y enérgicos efectos, debido a que
contienen ácido vulpínico, son ya leyenda.
7.3 Industrial
Los líquenes también se utilizan en la industria cosmética, de perfumería y de
colorantes.
En la actualidad los líquenes son importantes en la industria de la perfumería
de calidad y en la farmacéutica, que busca, sobre todo,moléculas
orgánicas nuevas con propiedades antibacterianas, antivirales y anticancerosas.
En el campo de la perfumería, las especies más utilizadas son Pseudevernia
furfurácea y Evernia prunastri, que tienen la propiedad de fijar las esencias,
dan un aroma a tierra fresca y proporcionan las “notas bajas” de los perfumes
de calidad, imposibles de obtener por vía de síntesis.
* Zonas de explotación de estos organismos en España
Sierras de Teruel, Cuenca y Cazorla
También Marruecos, Francia y los territorios de la antigua Yugoslavia son
importantes exportadores de este material.
Otro campo de explotación de los líquenes, muy utilizado en otros tiempos, es
el de los tintes naturales, dado que, al contrario de lo que sucede con los
obtenidos de plantas no necesitan mordiente; por tanto, no dañan las fibras
naturales y además las protegen contra la acción de microorganismos e insectos,
de modo que los tejidos no se apolillan y tardan mucho en degradarse.
El famoso rojo purpúrea de las túnicas romanas de obtenía a
partir de las especies de Roccella (orchillas), especialmente abundantes en las
zonas costeras de las Islas Canarias, razón por la que se organizaron numerosas
expediciones desde el antiguo Imperio Romano. Los guanches canarios
utilizaban además las especies de Usnea (barbas) y de Ramalina (ajicanes) para
obtener las gamas de los amarillos y castaños. En
Escocia, los tonos rojizos se obtenían a partir de Ochrolechia tartarea, pero
para los tonos pardos se usaban Pseudevernia furfurácea y Parmelia omphalodes
que, en conjunto, confirieron fama mundial a los pañosingleses. Para obtener las gamas de los
tonos rosados a malvas son buenas las especies de Umbilicaria.
De ciertas especies de líquenes se obtiene el tornasol, una sustancia empleada
en los laboratorios de química y biología como indicador de pH.
Algunas especies que poseen sustancias amargas, como Lobaria pulmonaria, se usan a veces como sustitutos del
lúpulo en la fabricación de cerveza. Mediante la hidrólisis de la liquenina, un polisacárido que contienen los líquenes como sustancia de reserva, se pueden obtener
azúcares fermentables en escala industrial (en particular glucosa), a partir de
los cuales se puede producir alcohol.
7.4 Medicinal
El uso medicinal se deriva de su eficacia en el tratamiento
de catarros, gripes, hemorragias y hematomas. Muy utilizada,
hasta bien entrado el siglo XX, fue Cetraria islándica (liquen de Islandia) en
la farmacopea europea, siendo muy apreciada también esta especie en el norte de
España.
Actualmente comercializa los comprimidos e infusiones contra
la tos. Pero de mayor interés son las propiedades
antibióticas y antivirales de muchas de las sustancias liquénicas,
principalmente el ácido úsnico.
Estas propiedades, que consisten en el desacoplamiento de la fosforilación
oxidativa, fueron descubiertas por el profesor español F. Bautinza, y resultan
de gran interés porque las células animales son menos susceptibles a este
mecanismo antibiótico que los microorganismos.
La actividad antitumoral de algunos polisacáridos liquénicos (homoglucanos D)
ha despertado el interés por los líquenes, sobre todo los géneros Umbilivaria,
Lobaria,Usnea y Sticta, en algunos tipos de cáncer.
Los líquenes tienen un importante uso comercial, sobre
todo en la preparación de pomadas. En Europa, por ejemplo, se
produce una pomada a partir de componentes de estos líquenes (llamados usno y
usniplant), que se considera más eficaz que las pomadas de penicilina para el
tratamiento de heridas superficiales.
En la región de los Himalayas los hombres utilizan la especie Lobaria
pulmonaria para limpiar su cabello; también se usa en el
tratamiento de hemorragias, tuberculosis y asma.
CONCLUSIÓN
* Como se
necesitan grandes cantidades de líquenes para obtener extractos, si no se
regula su recolección, el daño medioambiental puede ser importante y dada la
lentitud de crecimiento de los líquenes es difícil que se regenere la cobertura
original.
* La asociación liquénica da lugar a organismos capaces de prosperar en medios
diversos haciendo su distribución geográfica más amplia y mayor diversidad de
ambientes siendo una gran ventaja con relación a otros vegetales; mostrando de
esta manera que la simbiosis liquénica es un verdadero
éxito evolutivo.
* Los líquenes juegan un papel esencial en la naturaleza.
Son pioneros en muchos ecosistemas rocosos, ya que inician la
Función ecológica e indicadores de contaminación de los ecosistemas.
* La liquenología se ha desarrollado como un método posible para datar
superficies rocosas y restos arqueológicos, relacionándolos con el tamaño y la
edad de los líquenes que los colonizan.
ANEXOS
Anexo 1.
Fotobiontes más comunes en líquenes. (A-D):
Clorofitas. A. Trebouxia, B.Myrmecia, C. Coccomyxa, D. Trentepohlia.
(E-G): Cianofitas. E. Gloeocapsa, F. Nostoc, G. Stigonema.
H. Relaciones entre los biontes: las hifas rodean a las algas y emiten
haustorios.
I. Haustorio intracelular.
Anexo 2.
Tipos de estructura anatómica de los talos liquénicos.
A. Sección transversal de un talo homómero. Puede notarse que las cadenas de fotobionte están distribuidas
entre las hifas. a. Hifa, b. Fotobionte (Nostoc)
B. Sección transversal de un talo heterómero con distintas capas diferenciadas:
1. Córtex superior, 2. Capa de fotobionte, 3. Médula, 4. Córtex inferior, 5.
Rizinas.
Anexo 3.
Talos foliáceos y fructiculosos.
(A-B): Talos foliáceos. A. Talo foliáceo de Parmelia subrudecta. B. Talo
foliáceo de Umbilicaria grisea.
(C-F): Talos fructiculosos. C. Talo fructiculoso aplanado de Ramalia fraxinea.
D. Talo fructiculoso erecto de Rocella phycopsys. E. Talo fructiculoso péndulo
de Usnea florida.
F. Podecios muy ramificados en Cladina portentosa. G. Podecios en forma de
escifos de Cladonia pyxidata.
Anexo 4.
Estructuras anatómicas, en sección transversal, de
plecténquimas o falsos tejidos.
A. Paraplecténquima
B. Prosoplecténquima
C. Arcanoide o medular
Anexo 5.
Órganos apendiculares.
A. Pelos
B. Cifelas en la cara de Sticta.
C. Pseudocifelas en Aspicilla
D. Rizinas cilíndricas
E. Cordones rizinales
F. Rizinas bifurcadas y escuarrosas.
G. Cilios
Anexo 6.
Reproducción vegetativa.
(A-C): Conidióforos
A. Picnidio con conidióforos simples en Rocella.
B. Picnidio con conidióforos ramificados en UmbilicariaC. Picnidio lobulado sin
conidióforos simples en Xanthoria.
D. Soredios y soralios: 1. Soralios, 2. Corte a través del soralio, 3.
Detalle de un soredio.
E. Esquema de la sección de un isidio.
GLOSARIO
Anastomosis: Dícese de 2 células en contacto que disolviendo sus membranas
llegan a confundirse en una.
Coevolución: cambio evolutivo recíproco que acontece en especies interactuantes
y que está mediado por la selección natural.
Coriáceo: del
cuero o relativo a él, o con alguna de sus características
Excípulo Palabra vaga, que en los
líquenes se refiere unas veces al hipotecio, otras al paratecio o al anfitecio,
siempre a las partes que envuelven el tecio.
Farináceo: Semejante a la harina, por su aspecto o su olor.
Haustorio: Órgano filamentoso de succión que poseen diversas plantas parásitas.
Higrofitas: (amantes de la humedad) plantas que viven en lugar de gran humedad
atmosférica.
Higroscópicos: son todos los compuestos que atraen agua en forma de
vapor o de líquido de su ambiente, por eso a menudo son utilizados como desecantes.
Necrosis: muerte patológica de un conjunto
de células o de cualquier tejido del organismo, provocada por un agente
nocivo.
Poiquilohidros: Organismos que no son capaces de controlar activamente su
estado de hidratación por poseer organización no estructurada en raíces, tallos
y hojas.
Primordio: Estado, todavía rudimentario, de un órgano
que empieza a formarse.
Propágulo: En términos generales, todo lo que sirve para propagar o multiplicar
vegetativamente la planta.
Poiquilotermo: Seaplica al animal cuya temperatura corporal varía según la del
medio ambiente ya que carece de mecanismos reguladores de la misma.
Podecio: Modificación, del
estado cortical del
talo, que trae consigo una transformación análoga de la capa gonídica.
Tomento: Conjunto de pelos simples o ramificados,
generalmente entrelazados o ensortijados, y muy juntos, a modo de barra.
Xérico: Relativo o perteneciente a un hábitat con un
suministro bajo de humedad, o relativo a un organismo que viva en él.
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