Retículo endoplasmatico
El retículo endoplasmatico es una red interconectada de tubos
aplanados y saculos comunicados entre sí, que intervienen en
funciones relacionadas con la síntesis proteica, metabolismo de lípidos
y algunos esteroides, así como el transporte intracelular. Se encuentra en la célula animal y vegetal pero no en la
célula procariota. Es un organulo
encargado de la síntesis y el transporte de las proteínas.
El retículo endoplasmatico rugoso se encuentra unido a la
membrana nuclear externa mientras que el retículo endoplasmatico
liso es una prolongación del retículo
endoplasmatico rugoso.
* El retículo endoplasmatico rugoso tiene esa apariencia debido a
los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteínas
denominadas 'riboforinas'. Tiene unos saculos mas
redondeados cuyo interior se conoce como
'luz del retículo' o
'lumen' donde caen
las proteínas sintetizadas en él. Esta muy desarrollado en
las células que por su función deben realizar una activa labor de
síntesis, como
las células hepaticas o las células del pancreas.
* El retículo endoplasmatico liso no tiene ribosomas y participa
en el metabolismo de lípidos.
Funciones
El ARN mensajero es el que lleva la información para la síntesis
de proteínas, es decir, determina el orden en que se uniran los
aminoacidos.
Esta información esta codificada en forma de tripletes, cada tres
bases constituyen un codón que determina un
aminoacido. Las reglas de correspondencia entre
codones y aminoacidos constituyen el código genético.
La síntesis de aminoacidos tiene lugar en los ribosomas del
citoplasma. Losaminoacidos son transportados por el ARN de
transferencia, específico para cada uno de ellos, y son llevados hasta
el ARN mensajero, dónde se aparean el codón de éste y el
anticodón del ARN de transferencia, por complementariedad de bases, y de
ésta forma se sitúan en la posición que les corresponde.
Una vez finalizada la síntesis de una proteína,
el ARN mensajero queda libre y puede ser leído de nuevo. De
hecho, es muy frecuente que antes de que finalice una proteína ya
esta comenzando otra, con lo cual, una misma molécula de ARN
mensajero, esta siendo utilizada por varios ribosomas
simultanéamente.
* Metabolismo de lípidos: El retículo endoplasmatico liso,
al no tener ribosomas le es imposible sintetizar proteínas pero
sí sintetiza lípidos de la membrana plasmatica, colesterol
y derivados de éste como los acidos biliares o
las hormonas esteroideas.
* Destoxificación: Es un proceso que se lleva a
cabo principalmente en las células del
hígado y que consiste en la inactivación de productos
tóxicos como drogas, medicamentos o los
propios productos del
metabolismo celular, por ser liposolubles (hepatocitos).
* Glucosilación: Son reacciones de transferencia de un
oligosacarido a las proteínas sintetizadas. Se realiza en la
membrana del
retículo endoplasmatico. De este modo,
la proteína sintetizada se transforma en una proteína
periférica externa del
glucocalix en la reproduccion de lisosomas.
Retículo endoplasmatico liso
El Reticulo Endoplasmatico Liso es un organulo
celular formado por cisternas, tubos aplanados y saculos membranosos que
forman un sistema de tuberías que participa enel transporte celular y en
la síntesis de triglicéridos, fosfolípidos y esteroides. También dispone de enzimas destoxificantes, que metabolizan
el alcohol y otras sustancias químicas. A diferencia del
retículo endoplasmatico rugoso, carece de ribosomas adosados a su
membrana. En realidad los retículos
endoplasmaticos lisos tienen diferentes variantes funcionales que
sólo tienen en común su aspecto y la ausencia de ribosomas.
Funciones
• Síntesis de lípidos
En el REL se lleva a cabo la síntesis de la mayor parte de los
lípidos celulares: triglicéridos, fosfoglicéridos, ceramidas,
esteroides (testosterona, estrona, estradiol…), lipídos derivados del
colesterol (acidos biliares, progesterona, estrógenos,
tetosterona, vitamina D) etc. En las membranas del
REL se encuentran las enzimas que catalizan las actividades de síntesis
(los precursores para la síntesis proviene del citosol) hacia el cual se orientan los
sitios activos de las respectivas enzimas.
• Ensamblaje de la bicapa lipídica
Los lípidos recien sintetizados (fosfolípidos, colesterol) quedan
incorporados o ensamblados en la hojuela citosólica de la membrana del
REL. Por lo tanto, el número de fosfolípidos y colesterol en la
hojuela externa aumenta, provocando un desequilibrio respecto al número
de fosfolípidos. Por esta razón, para mantener el equilibrio
entre las dos hojuelas, los translocadores lipídicos (como las flipasas)
se encargan de catalizar el intercambio flip-flop, trasladando así los
fosfolípidos de la hojuela citoplasmatica a la hojuela lumenal.
• Reservorio de iones calcio (Ca2+
El REL en las célulasmusculares que toma el nombre de retículo
sarcoplasmico (RS) que adopta una conformación muy especializada
(túbos T) que actúan como
reservorio de iones calcio (Ca2+). Si una motoneurona recibe un
impulso nervioso, éste desencadena la liberación de acetilcolina
en la placa neuromuscular. La unión de la acetilcolina con sus
receptores de la célula muscular conduce a la liberación de los
iones calcio almacenados en el retículo sarcoplasmico hacia el
citosol. Estos iones de Ca2+ citosólicos ponen en
marcha la contracción muscular. Cuando los iones de calcio
retornan son transportados activamente al RS (transporte mediado por la
acción de una bomba de calcio situada en la membrana del RS)
produciendose la miorelajación.
• Detoxificación y glucogenolisis
El REL en las células hepaticas esta involucrado en dos
funciones: detoxificación y glucogenólisis. La
detoxificación consiste en la transformación de metabolitos y
drogas en compuestos hidrosolubles que puedan ser excretados por orina. En el
hígado las enzimas del
RE liso llevan a cabo reacciones de hidroxilación (i.e. unión de
grupos hidroxilos a una molécula organica), lo cual incrementa la
solubilidad de los compuestos extraños y facilita su transporte fuera de
la célula y del cuerpo del organismo.
Ademas el RE esta involucrado en el proceso de
glucugenolísis la ruptura del glucógeno para liberar
glucosa. La glucogenólisis, que tiene lugar en el citosol, donde los
granulos de glucógeno se encuentran en íntima
relación con el REL. La glucosa 6-fosfato (glucosa 6-P) el producto de
degradación del glucógeno no puede atravesar las membranas del RE
paraello es convertida es convertida por la glucosa 6-fosfatasa (enzima situada
en la membranas del retículo endoplasmatico liso) que cataliza la
hidrólisis del grupo fosfato, permitiendo así que la glucosa
atraviese la membrana celular hacia el torrente circulatorio. Proceso imprescindible para mantener los niveles de glucosa
adecuados en sangre.
Retículo endoplasmatico rugoso
El retículo endoplasmatico rugoso (RER), también llamado
retículo endoplasmatico granular, ergastoplasma o ergatoplasma,
es un organulo propio de la célula eucariota que participa en la
síntesis y el transporte de proteínas en general. En las
células nerviosas también se conoce como cuerpos de
Nissl.
Características
El retículo endoplasmatico rugoso esta formado por una
serie de canales o cisternas que se encuentran distribuidos por todo el
citoplasma de la célula. Son sacos aplanados por los que circulan
todas las proteínas de la célula antes de ir al Aparato de Golgi.
Existe una conexión física entre el retículo
endoplasmatico rugoso y el retículo endoplasmatico liso
El término rugoso se refiere a la apariencia de este
organulo en las microfotografías electrónicas, la cual es
resultado de la presencia de múltiples ribosomas adheridos en su
superficie, sobre su membrana.
Esta ubicado junto a la membrana nuclear y se une a la
misma de manera que pueda introducirse el ARN mensajero que contienen la
información para la síntesis de proteínas.
Funciones
En su interior se realiza la circulación de sustancias que no se liberan
al citoplasma.
Su principal función es la de participar en la
síntesis de todas las proteínas quedeben empacarse o trasladarse
a la membrana plasmatica o de la membrana de algún
organulo. También lleva a cabo modificaciones
postranscripcionales de estas proteínas, entre ellas
sulfación, plegamiento y glucosilación. Ademas,
los lípidos y proteínas integrales de todas las membranas de la
célula son elaboradas por RER. Entre las
enzimas producidas, se encuentran las lipasas, las fosfatasas, las ADNasas,
ARNasas y otras.
El retículo endoplasmatico rugoso suele estar muy desarrollado en
las células con alta actividad secretora de
proteínas como
son los plasmocitos, las células pancreaticas, etc.
Al evitar que las proteínas sean liberadas al hialoplasma, el
retículo endoplasmatico rugoso, consigue que estas no interfieran
con el funcionamiento de la célula y sean liberadas solo cuando sean
necesario, de otra manera, si por ejemplo quedaran libres en la célula
proteínas enzimaticas que se encargan de la degradación de
sustancias, las mismas destruirían componentes vitales de la
célula.
Vacuolas
Vacuola, Se encuentra en la célula animal, tanto como en la vegetal,
pero tienen diferencias.
Una vacuola es un organulo celular presente en
plantas y en algunas células protistas eucariotas. Las vacuolas son
compartimentos cerrados o limitados por membrana plasmatica que
contienen diferentes fluidos, como agua o enzimas, aunque en
algunos casos puede contener sólidos. La mayoría de las vacuolas
se forman por la fusión de múltiples vesículas
membranosas. El organulo no posee una forma definida,
su estructura varía según las necesidades de la célula.
Las vacuolas que se encuentran en las célulasvegetales son regiones
rodeadas de una membrana (tonoplasto o membrana vacuolar) y llenas de un líquido muy particular llamado jugo celular.
La célula vegetal inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas
pequeñas que aumentan de tamaño y se van fusionando en una sola y
grande, a medida en que la célula va creciendo.
En la célula madura, el 90 % de su volumen puede estar ocupado por
una vacuola, con el citoplasma reducido a una capa muy estrecha apretada contra
la pared celular.
Funciones
Gracias al contenido vacuolar y al tamaño, la célula, el consumo
de nitrógeno del
citoplasma, consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su
entorno. El incremento del
tamaño de la vacuola da como
resultado también el incremento de la célula. Una consecuencia de
esta estrategia es el desarrollo de una presión de turgencia, que
permite mantener a la célula hidratada, y el mantenimiento de la rigidez
del tejido, unas de las principales funciones de las vacuolas y del tonoplasto.
Otras de las funciones es la de la desintegración de
macromoléculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la
célula. Todos los organulos celulares,
ribosomas, mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las
vacuolas. Debido a su gran actividad digestiva, son comparadas
a los organulos de las células animales denominados lisosomas.
También aíslan del
resto del citoplasma productos secundarios
tóxicos del metabolismo, como la nicotina (un
alcaloide).
Existen otras estructuras que se llaman también vacuolas pero cuya
función es muy diferente:
* Vacuolas pulsatiles: éstas extraenel agua del citoplasma y la
expulsan al exterior por transporte activo.
* Vacuolas digestivas: se produce la digestión de sustancias nutritivas,
una vez digeridas pasan al interior de la célula y los productos de
desecho son eliminados hacia el exterior de la célula.
* Vacuolas alimenticias: función nutritiva, forma a partir de la
membrana celular y del
retículo endoplasmatico.
Lisosomas
Los lisosomas son organulos relativamente grandes, formados por el
retículo endoplasmatico rugoso (RER) y luego empaquetadas por el
complejo de Golgi, que contienen enzimas hidrolíticas y
proteolíticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que
llegan a ellos. Es decir, se encargan de la digestión
celular.
Lisosomas primarios
Los lisosomas primarios son organulos derivados del sistema de
endomembranas. Cada lisosoma primario es una vesícula que brota del
aparato de Golgi, con un contenido de enzimas hidrolíticas (hidrolasas).
Las hidrolasas son sintetizadas en el reticulo endoplasmatico
rugoso y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular.
Allí sufren una glicosilación terminal (proceso químico en
el que se adiciona un carbohidrato a otra molécula)
de la cual resultan con cadenas glucídicas ricas en manosa-6-fosfato
(manosa-6-P). La manosa-6-P es el marcador molecular, la
“estampilla” que dirige a las enzimas hacia la ruta de los
lisosomas. Se ha estudiado una enfermedad en la cual las hidrolasas no llevan
su marcador; las membranas del
aparato de Golgi no las reconocen como
tales y las empaquetan en vesículas de secreción para
serexocitadas. Quienes padecen esta enfermedad acumulan hidrolasas en el medio
extracelular, mientras sus células carecen de ellas.
Lisosomas secundarios y digestión celular
Los lisosomas primarios contienen una variedad de enzimas hidrolíticas
capaces de degradar casi todas las moléculas organicas.
Estas hidrolasas se ponen en contacto con sus sustratos cuando los lisosomas
primarios se fusionan con otras vesículas. El producto de la
fusión es un lisosoma secundario. Por lo tanto, la digestión de moléculas
organicas se lleva a cabo en los lisosomas secundarios, ya que
éstos contienen a la vez los sustratos y las enzimas capaces de
degradarlos.
Existen diversas formas de lisosomas secundarios, según el origen de la vesícula que se fusiona con el lisosoma
primario:
* Fagolisosomas. Se originan de la fusión del lisosoma
primario con una vesícula procedente de la fagocitosis, denominada
fagosoma. Se encuentran, por ejemplo, en los glóbulos
blancos, capaces de fagocitar partículas extrañas que luego son
digeridas por estas células.
* Endosomas tardíos. Surgen al unirse los lisosomas primarios con
materiales provenientes de los endosomas tempranos. Los
endosomas tempranos contienen macromoléculas que ingresan por los
mecanismos de endocitosis inespecífica y endocitosis mediada por
receptor. Este último es utilizado por las
células para incorporar, por ejemplo, las lipoproteínas de baja
densidad o LDL.
* Autofagolisosomas. Es el producto de la fusión entre un lisosoma primario y una vesícula autofagica
o autofagosoma. Algunos organulos citoplasmaticos son englobados
en vesículas, conmembranas que provienen de las cisternas del
retículo endoplasmatico, para luego ser reciclados cuando estas
vesículas autofagicas se unen con los lisosomas primarios.
Lo que queda del
lisosoma secundario después de la absorción es un cuerpo
residual. Los cuerpos residuales contienen desechos no
digeribles que en algunos casos se exocitan y en otros no, acumulandose
en el citosol a medida que la célula envejece. Un
ejemplo de cuerpos residuales son los granulos de lipofuscina que se
observan en células de larga vida, como
las neuronas.
Núcleo
El núcleo fue el primer organulo en ser descubierto.
Probablemente, el dibujo mas antiguo que se conserva de este organulo se remonta a uno de los primeros
microscopistas, Anton van Leeuwenhoek (1632–1723). Este investigador
observó un hueco o 'lumen', el núcleo, en eritrocitos
de salmón
En biología el núcleo celular (del latín nucleus o nuculeus,
corazón de una fruta) es un organulo membranoso que se encuentra
en las células eucariotas. Contiene la mayor parte del material genético celular,
organizado en múltiples moléculas lineales de ADN de gran
longitud formando complejos con una gran variedad de proteínas como las histonas para
formar los cromosomas. El conjunto de genes de esos
cromosomas se denomina genoma nuclear. La función del
núcleo es mantener la integridad de esos genes y controlar las
actividades celulares regulando la expresión génica. Por ello se
dice que el núcleo es el centro de control de la
célula.
Las principales estructuras que constituyen el núcleo son la envoltura
nuclear, una doble membrana que rodea completamente al organulo ysepara
s contenido del
citoplasma, ademas de contar con poros nucleares que permiten el paso a través
de la membrana para la expresión génetica y el mantenimiento
cromosómico.
Aunque el interior del
núcleo no contiene ningún subcompartimento membranoso, su
contenido no es uniforme, existiendo una cierta cantidad de cuerpos
subnucleares compuestos por tipos exclusivos de proteínas,
moléculas de ARN y segmentos particulares de los cromosomas. El mejor conocido de todos ellos es el nucléolo, que
principalmente esta implicado en la síntesis de los ribosomas.
Tras ser producidos en el nucléolo, éstos se
exportan al citoplasma, donde traducen el ADN.
Función
La principal función del
núcleo celular es controlar la expresión genética y mediar
en la replicación del
ADN durante el ciclo celular. El núcleo proporciona un
emplazamiento para la transcripción en el citoplasma, permitiendo
niveles de regulación que no estan disponibles en procariotas.
Estructuras
El núcleo es el organulo de mayor tamaño en las
células animales 5] En las células de
mamífero, el diametro promedio del
núcleo es de aproximadamente 6 micrómetros (μm), lo cual
ocupa aproximadamente el 10% del total del volumen celular.[6]
En los vegetales, el núcleo generalmente presenta entre 5 a 25 µm
y es visible con microscopio óptico. En los hongos se han observado
casos de especies con núcleos muy pequeños, de alrededor de 0 µm, los cuales son visibles solamente con
microscopio electrónico. En las oósferas de Cycas y de coníferas
alcanza un tamaño de 0 mm, es decir que
resulta visible a simple vista.[7]
El líquido viscoso de su interiorse denomina nucleoplasma y su
composición es similar a la que se encuentra en el citosol del exterior
del núcleo.[8] A grandes rasgos tiene el aspecto de un organulo
denso y esférico.
Envoltura y poros nucleares
La envoltura nuclear, también conocida como membrana nuclear se compone
de dos membranas, una interna y otra externa, dispuestas en paralelo la una
sobre la otevita que las macromoléculas difundan libremente entre el
nucleoplasma y el citoplasma 9] La membrana nuclear
externa es continua con la membrana del retículo endoplasmico
rugoso (RER), y esta igualmente tachonada de ribosomas. El espacio entre
las membranas se conoce como espacio perinuclear y es
continuo con la luz del RER.
Los poros nucleares, que proporcionan canales acuosos que atraviesan la
envoltura, estan compuestos por múltiples proteínas que
colectivamente se conocen como nucleoporinas. Los poros
tienen 125 millones de daltons de peso molecular y se componen de
aproximadamente 50 (en levaduras) a 100 proteínas (en vertebrados) 5] Los poros tienen un diametro total de 100 nm; no
obstante, el hueco por el que difunden libremente las moléculas es de 9
nm de ancho debido a la presencia de sistemas de regulación en el centro
del poro. Este tamaño permite el libre paso de pequeñas
moléculas hidrosolubles mientras que evita que moléculas de mayor
tamaño entren o salgan de manera inadecuada, como acidos
nucleicos y proteínas grandes. Estas moléculas grandes, en lugar
de ello, deben ser transportadas al núcleo de forma activa. El
núcleo típico de una célula de mamífero dispone de
entre 3000 y 4000 poros a lo largo de suenvoltura 10]
cada uno de los cuales contiene una estructura en anillo con simetría
octal en la posición en la que las membranas, interna y externa, se
fusionan.[11] Anclada al anillo se encuentra la estructura denominada cesta
nuclear que se extiende hacia el nucleoplasma, y una serie de extensiones
filamentosas que se proyectan en el citoplasma. Ambas estructuras medían
la unión a proteínas de transporte nucleares 5]
La mayoría de las proteínas, subunidades del
ribosoma y algunos ARNs se transportan a través de los complejos de poro
en un proceso mediado por una familia de factores de transportes conocidas como carioferinas. Entre
éstas se encuentran las importinas, que intervienen en el transporte en
dirección al núcleo, y las que realizan el transporte en sentido
contrario, que se conocen como exportinas. La mayoría
de las carioferinas interactúan directamente con su carga, aunque
algunas utilizan proteínas adaptadoras 12] Las
hormonas esteroideas como el cortisol y la aldosterona, así como otras
moléculas pequeñas hidrosolubles implicadas en la
señalización celular pueden difundir a través de la
membrana celular y en el citoplasma, donde se unen a proteínas que
actúan como receptores nucleares que son conducidas al núcleo.
Sirven como
factores de transcripción cuando se unen a su ligando. En ausencia de
ligando muchos de estos receptores funcionan como histona deacetilasas que reprimen la
expresión génica 5]
Lamina nuclear
En las células animales existen dos redes de filamentos intermedios que
proporcionan soporte mecanico al núcleo: la lamina nuclear
forma una trama organizada en la carainterna de la envoltura, mientras que en
la cara externa este soporte es menos organizado. Ambas redes de filamentos
intermedios también sirven de lugar de anclaje para los cromosomas y los
poros nucleares 6]
La lamina nuclear esta compuesta por proteínas que se
denominan proteínas laminares. Como todas las proteínas,
éstas son sintetizadas en el citoplasma y mas tarde se
transportan al interior del núcleo, donde se ensamblan antes de
incorporarse a la red preexistente.[13] [14] Las laminas también
se encuentran en el interior del nucleoplasma donde forman otra estructura
regular conocida como velo nucleoplasmico,[15] que es visible usando
interfase.[16] Las estructuras de las laminas que forman el velo se unen
a la cromatina y mediante la disrupción de su estructura inhiben la
transcripción de genes que codifican para proteínas.[17]
Como los componentes de otros filamentos intermedios, los monómeros de
lamina contienen un dominio alfa hélice utilizada por dos
monómeros para enroscarse el uno con el otro, formando un dímero
con un motivo en hélice arrollada. Dos de esas estructuras
dimétricas se unen posteriormente lado con lado dispuestos de modo
antiparalelo para formar un tetramero
denominado protofilamento. Ocho de esos protofilamentos se disponen
lateralmente para formar un filamento. Esos filamentos
se pueden ensamblar o desensamblar de modo dinamico, lo que significa
que los cambios en la longitud del
filamento dependen de las tasas en competición de adición y
desplazamiento 6]
Las mutaciones en los genes de las laminas conducen a defectos en el
ensamblaje de los filamentos conocidas comolaminopatías. De
éstas, la mas destacable es la familia de enfermedades conocida como
progerias, que dan la apariencia de un envejecimiento prematuro a quienes la
sufren. Se desconoce el mecanismo exacto por el que los cambios
bioquímicos asociados dan lugar al fenotipo progeroide.[18]
Cromosomas
El núcleo celular contiene la mayor parte del material genético
celular en forma de múltiples moléculas lineales de ADN conocidas
como cromatina, y durante la división celular ésta aparece en la
forma bien definida que se conoce como cromosoma. Una pequeña
fracción de los genes se sitúa en otros organulos, como
las mitocondrias o los cloroplastos de las células vegetales.
Existen dos tipos de cromatina: la eucromatina es la forma de ADN menos
compacta, y contiene genes que son frecuentemente expresados por la
célula 19] El otro tipo, conocido como heterocromatina, es
la forma mas compacta, y contiene ADN que se transcribe de forma
infrecuente. Esta estructura se clasifica a su vez en heterocromatina
facultativa, que consiste en genes que estan organizados como
heterocromatina sólo en ciertos tipos celulares o en ciertos estadios
del desarrollo, y heterocromatina constitutiva, que consiste en componentes
estructurales del cromosoma como los telómeros y los
centrómeros.[20] Durante la interfase la cromatina se organiza en
territorios individuales discretos, los territorios cromosómicos.[21]
[22] Los genes activos, que se encuentran generalmente en la región
eucromatica del cromosoma, tienden a localizarse en las fronteras de los
territorios cromosómicos.[23]
Se han asociado anticuerpos a ciertostipos de organización
cromatínica, en particular los nucleosomas con varias enfermedades
autoinmunes como el lupus eritematoso sistémico.[24] Estos son conocidos
como anticuerpos antinucleares (ANA) y también se han observado en
concierto con la esclerosis múltiple en el contexto de una disfunción
inmune generalizada.[25] Como el caso antes mencionado de la progeria, el papel
que desempeñan los anticuerpos en la inducción de los
síntomas de la enfermedad autoinmune no esta todavía
aclarado.
Nucléolo
El nucléolo es una estructura discreta que se tiñe densamente y
se encuentra en el núcleo. No esta rodeado por una
membrana, por lo que en ocasiones se dice que es un
suborganulo. Se forma alrededor de repeticiones en
tandem de ADNr, que es el ADN que codifica el ARN ribosómico
(ARNr). Estas regiones se llaman organizadores nucleolares.
El principal papel del
nucléolo es sintetizar el ARNr y ensamblar los ribosomas. La
cohesión estructural del nucléolo depende de su
actividad, puesto que el ensamblaje ribosómico en el nucléolo
resulta en una asociación transitoria de los componentes nucleolares,
facilitando el posterior ensamblaje de otros ribosomas. Este modelo esta
apoyado por la observación de que la inactivación del ARNr da como resultado
en la 'mezcla' de las estructuras nucleolares 26]
El primer paso del
ensamblaje ribosómico es la transcripción del ADNr por la ARN
polimerasa I, formando un largo pre-ARNr precursor. Éste es escindido en
las subunidades 5,8S, 18S, y 28S ARNr.[27] La transcripción,
procesamiento post-transcripcional y ensamblaje del ARNr tiene lugar en el nucléolo,
ayudado pormoléculas de ARN pequeño nucleolar, algunas de las
cuales se derivan de intrones ayustados de ARN mensajero relacionados con la
función ribosomal. Estas subunidades ribosomales ensambladas son las
estructuras mas grandes que pasan a través de los poros nucleares 5]
Cuando se observa bajo el microscopio electrónico, se puede ver que el
nucléolo se compone de tres regiones distinguibles: los centros
fibrilares (FCs), rodeados por el componente fibrilar denso (DFC), que a su vez
esta bordeado por el componente granular (GC). La transcripción del ADNr tiene lugar tanto en el FC como en la zona de transición FC-DFC,
y por ello cuando la transcripción del ADNr aumenta, se observan
mas FC's. La mayor parte de la escisión y modificación de
los ARNr tiene lugar en el DFC, mientras que los últimos pasos que
implican el ensamblaje de proteínas en las subunidades
ribosómicas tienen lugar en el GC 27]
Ribosomas
Los ribosomas son complejos macromoleculares de proteínas y acido
ribonucleico (ARN) que se encuentran en el citoplasma, en las mitocondrias, en
retículo endoplasmatico y en los cloroplastos. Son un
complejo molecular encargado de sintetizar proteínas a partir de la
información genética que les llega del ADN transcrita en forma de
ARN mensajero (ARNm). Sólo son visibles al microscopio
electrónico, debido a su reducido tamaño (29 nm en células
procariotas y 32 nm en eucariotas). Bajo el microscopio
electrónico se observan como estructuras redondeadas,
densas a los electrones. Bajo el microscopio óptico se
observa que son los responsables de la basofilia que presentan algunas
células. Estan en todaslas
células (excepto en los espermatozoides). Los ribosomas no se
definen como
organulos, ya que no existen endomembranas en su estructura.
En células eucariotas, los ribosomas se elaboran en el
núcleo pero desempeñan su función de síntesis en el
citosol. Estan formados por ARN
ribosómico (ARNr) y por proteínas. Estructuralmente,
tienen dos subunidades. En las células, estos
organulos aparecen en diferentes estados de disociación. Cuando estan completos, pueden estar aislados o formando
grupos (polisomas); las proteínas sintetizadas por ellos actúan
principalmente en el citosol; también pueden aparecer asociados al
retículo endoplasmatico rugoso o a la membrana nuclear, y las
proteínas que sintetizan son sobre todo para la exportación.
Tanto el ARNr como
las subunidades de los ribosomas se suelen nombrar por su coeficiente de
sedimentación en unidades Svedberg. En las células eucariotas,
los ribosomas del citoplasma se denominan 80 S. En mitocondrias y plastos de
eucariotas, así como en procariotas, son 70 S.
Funciones
Los ribosomas son los organulos encargados de la síntesis de
proteínas, en un proceso conocido como traducción. La
información necesaria para esa síntesis se encuentra en el ARN
mensajero (ARNm), cuya secuencia de nucleótidos determina la secuencia
de aminoacidos de la proteína; a su vez, la secuencia del ARNm proviene de la transcripción de un gen del
ADN. El ARN de transferencia lleva los aminoacidos a
los ribosomas donde se incorporan al polipéptido en crecimiento.
Centriolos
En biología celular, los centríolos son una pareja de estructuras
que forman parte del
citoesqueleto,semejantes a cilindros huecos. Los
centríolos son organulos que intervienen en la división
celular, siendo una pareja de centríolos un
diplosoma sólo presente en células animales. Los
centríolos son dos estructuras cilíndricas que, rodeadas de un material proteico denso llamado material pericentriolar,
forman el centrosoma o COMT (centro organizador de microtúbulos) que
permiten la polimerización de microtúbulos de dímeros de
tubulina que forman parte del
citoesqueleto. Los centríolos se posicionan
perpendicularmente entre sí.
Estructura
Cada centríolo esta formado por nueve tripletes de
microtúbulos formando un círculo. El
mas interno se llama microtúbulo A y
esta completo (compuesto de trece protofilamentos). A él se unen
dos microtúbulos: el microtúbulo B que comparte tres
protofilamentos con el A y el microtúbulo C, el mas externo, que
comparte tres protofilamentos con el B.
Los tripletes se unen entre sí gracias a una proteína llamada
nexina, que conecta el microtúbulo A con el C del siguiente triplete. De
cada triplete salen en forma de radios las fibrillas radiales, dejando una
estructura denominada 'rueda de carro' ó '9+0', por
tener nueve tripletes externos y ninguno en el centro.
Citoesqueleto
El citoesqueleto es un entramado tridimensional de
proteínas que provee soporte interno en las células, organiza las
estructuras internas de la misma e interviene en los fenómenos de
transporte, trafico y división celular. En las
células eucariontas, consta de microfilamentos, filamentos intermedios y
microtúbulos, mientras que en las procariontas esta constituido
principalmente por lasproteínas estructurales FtsZ y MreB. El
citoesqueleto es una estructura dinamica que mantiene la forma de la
célula, facilita la movilidad celular (usando estructuras como
los cilios y los flagelos), y desempeña un importante papel tanto en el
trafico intracelular (por ejemplo, los movimientos de vesículas y
organulos) y en la división celular.
Luego del descubrimiento del citoesqueleto a principios de los años 80
por el biólogo Keith Porter, el Dr. Donald Ingber consideró que
desde un punto de vista mecanico, la célula se comportaba de
manera similar a estructuras arquitectónicas denominadas estructuras de
tensegridad.
El citoesqueleto eucariótico
El citoesqueleto es una estructura intracelular compleja importante que
determina la forma y el tamaño de las células, así como se le requiere para
llevar a cabo los fenómenos de locomoción y división celulares[2]. Ademas, en el citoesqueleto radica el
control del
movimiento intracelular de organelos y permite una organización adecuada
para que se lleven a cabo los eventos metabólicos requeridos. La
estructuración compleja del citoesqueleto esta
basada en la interacción de un conjunto de proteínas, las cuales
se asocian y forman una red intracelular tridimensional. Es la complejidad de
la red tridimensional lo que favorece los fenómenos indicados e incluso
el que las células tengan la capacidad de adherirse al medio
extracelular, así como el que interactúen y se
comuniquen entre ellas. Gracias a tales fenómenos, en el citoesqueleto
radica la efectividad con la que las células responden al microambiente
en el cual se encuentren.
El citoesqueleto de lascélulas eucariotas esta basado
principalmente en tres tipos de filamentos citoesqueléticos:
microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos. Estos filamentos son largos y se polimerizan por cada uno de sus
monómeros. Los monómeros de cada
filamento estan codificados por los genes y las células los
sintetizan de forma constitutiva en niveles basales de expresión de
proteínas. Sin embargo, la estructura tridimensional que forman
los polímeros al constituir el citoesqueleto no esta codificada
por el material genético y por lo consiguiente, se transmite de una
célula a otra por ser parte de su citoplasma.
Sin embargo, el citoesqueleto se considera que perdurara siempre por que
funciona como una “memoria celular”, esto porque es capaz de
almacenar e integrar todas las interacciones que se hayan sucedido en el,
durante su interacción con el microambiente que se le presente y lo cual
influira en el futuro comportamiento celular como lo indicaron Fletcher
y Mullins en el 2010.[1]
El citoesqueleto procariótico
En el pasado se creía que el citoesqueleto era una característica
única de las células eucarióticas, pero desde entonces se
han encontrado homólogos bacterianos a las principales proteínas
del citoesqueleto eucariota.[3] A pesar de que las relaciones evolutivas son
tan distantes que no se pueden inferir analogías a partir de las
secuencias de aminoacidos, la similitud de la estructura tridimendional,
las funciones en el mantenimiento de la forma y en la polaridad de las
células proporcionan pruebas sólidas de que los citoesqueletos
eucariotas y procariotas son realmente homólogos.[4]
