TALLO

El tallo se define como todo órgano aéreo o subterraneo, verde o incoloro, derecho, rastrero o trepador, portador de hojas (sean éstas verdes, reducidas a escamas o cicatrices foliares), flores y frutos.
A diferencia de las raíces, el tallo presenta geotropismo negativo, tiene: 
Nudos: lugares donde se originan las hojas.
Entrenudos: regiones entre dos nudos consecutivos.
Yemas: areas del tallo situadas justo por encima del punto de inserción de la hoja apical y axilares; y por lo común hojas bien desarrolladas.
El tallo se forma a partir de la yema caulinar en la plantula o de las yemas secundarias en las ramificaciones. Estas ramificaciones pueden producirse mediante dos sistemas: monopódico o simpódico.

FUNCIONES

Es el eje de la planta que sostiene las hojas, órganos de asimilación con forma aplanada, las cuales se disponen de un modo favorable para captar la mayor cantidad de radiación solar con el mínimo sombreamiento.
En las plantas que no presentan hojas identificables, como en la mayoría de las cactaceas, el tallo se encarga de la fotosíntesis.
En el momento de la reproducción, el tallo sostiene también las flores y los frutos. En muchas especies, el tallo es ademas uno de los órganos de reserva de agua y foto asimilados, especialmente con antelación a la etapa reproductiva.
No obstante, la función principal del tallo es la de constituir la vía de circulación de agua entre las raíces y las hojas de las plantas.
El flujo de agua a través de la planta se realiza debido a las diferencias en el potencialhídrico entre la atmósfera y el suelo, siendo el xilema el tejido conductor.
El flujo de agua en el xilema es un proceso físico, en donde la energía necesaria para que se lleve a cabo proviene de la transpiración del agua desde los estomas de las hojas hacia la atmósfera. Como consecuencia de tal transpiración, se produce una deficiencia de agua en las células del mesófilo de la hoja, el cual hace que el agua fluya desde las células mas internas con un mayor potencial de agua.
La deficiencia hídrica inicial se propaga sucesivamente hasta llegar a la altura de los conductos del xilema.
La naturaleza capilar del xilema, las propiedades de cohesión de las moléculas de agua entre sí, la adhesión del agua a las paredes celulares y la tensión desarrollada por diferencias en el potencial hídrico originadas en la transpiración, permiten en conjunto, el movimiento de la columna de agua desde la raíz hasta las hojas.
MORFOLOGIA
El tallo, en general, es un órgano cilíndrico que posee puntos engrosados “nudos”, sobre los que se desarrollan las hojas. A la porción de tallo situada entre dos nudos consecutivos se le denomina entrenudo.
Presenta ademas una yema terminal en el extremo apical y varias yemas axilares que se diferencian en las axilas de las hojas.

Yemas
Una yema es el extremo joven de un vastago, y por lo tanto ademas del meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios foliares.
La yema situada en el extremo del eje es la yema terminal, mientras que las que se encuentran en la unión de las hojas con el tallo sonlas yemas axilares.
En ciertos casos es difícil distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los primordios no estan claramente agrupados.

De acuerdo a su estructura se distinguen dos tipos de yemas, las yemas escamosas y las yemas desnudas.

La punta de las yemas escamosas esta protegida por hojas modificadas con aspecto escamoso, dispuestas apretadamente.
Generalmente estas escamas, pérulas o tegmentos son oscuras y coriaceas, cumplen el rol de protección del apice vegetativo. Las escamas, estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa cutícula, impiden la desecación de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulación de la savia es mas lenta.
Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras el apice vegetativo, asiento del meristema apical del tallo y los primordios foliares.
Cuando en la primavera el meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los primordios foliares se desarrollan en hojas adultas. Suelen tener pelos en abundancia que retienen el aire y constituyen un abrigo para el meristema, protegiéndolo de las variaciones térmicas bruscas.
Las escamas pueden tener coléteres, estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas como mucílagos y resinas, que contribuyen a la defensa contra la desecación al asegurar una mayor impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas dedeciduas.
Las yemas desnudas estan desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente estan protegidas por lashojas jóvenes. Estas yemas se presentan generalmente en plantas herbaceas.

Las yemas axilares son generalmente únicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola yema; en algunas especies, sin embargo, pueden presentarse yemas axilares múltiples o supletorias que originan flores, ramas, espinas o zarcillos.
Según cómo estén dispuestas, hay dos tipos de yemas múltiples: seriales y colaterales. Las yemas seriales estan situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando una fila vertical.
Las yemas colaterales o adyacentes se encuentran situadas una al lado de la otra en la axila de una misma hoja formando una fila horizontal.
El fenómeno de la caulifloria (arboles o arbustos que producen las flores en el tronco y en las ramas añosas) se debe al desarrollo tardío (años o décadas después) de yemas durmientes que quedan en la corteza del tallo.

Dirección de crecimiento y simetría
Cuando el tallo se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta se dice erecta y el eje ortótropo.
En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje principal y cada rama crece horizontalmente y muestra simetría radial. En cambio, cuando el tallo principal crece en dirección horizontal su crecimiento se denomina plagiotropo. La planta en este caso se dice postrada o reptante, y su simetría suele ser dorsiventral.

Sistemas de ramificación
Entre los cormófitos existen especies con un solo tallo, cuyo vastago no se ramifica, excepto en la inflorescencia. Por otro lado, existen plantas conmuchos tallos cuyo vastago se ramifica.
Hay dos tipos basicos de ramificación, la ramificación dicotómica y la ramificación lateral.
En la ramificación dicotómica el apice se divide en dos por división de la célula apical. Se trata de una ramificación típica de plantas muy primitivas.
En la mayoría de los casos, las yemas se parten, originando siempre dos ramas; en otros, la yema deja de crecer, y dos células próximas a ésta se diferencian, formando una rama nueva cada una.
La ramificación lateral es el tipo dominante en las espermatofitas.
En las espermatofitas, donde la ramificación es axilar, las ramas se originan en yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el apice.
En las pteridofitas es usual que las yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas o del pecíolo. Existen dos tipos basicos de ramificación lateral:
La ramificación monopodial y la simpodial.
En la ramificación monopodial o sistema monopódico de ramificación, la yema apical crece y se desarrolla mucho mas que las axilares, las que pueden incluso estar atrofiadas.
La apariencia externa de las plantas que presentan este tipo de ramificación es la de un eje central robusto del cual salen unas ramitas muy delgadas.
Así, algunos rizomas crecen principalmente de manera monopódica: el eje principal se desarrolla en forma subterranea y mas o menos rapidamente, y los vastagos aéreos se originan en yemas axilares. Debido a esta característica, las plantas con este tipo de rizoma tienen tendencia a ser muy invasoras.
En el sistema simpódicode ramificación las ramas laterales se desarrollan mas que el eje principal
El eje madre puede incluso interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical queda en reposo o se transforma en una flor.
Entonces una o varias yemas axilares, generalmente las superiores, se encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos brotes laterales, o sea, de proseguir su ramificación. Tanto las yemas apicales como axilares se desarrollan de la misma forma, sin que haya ningún tipo de dominancia.
Aunque el eje central sigue siendo notorio, rapidamente las ramas alcanzan el mismo desarrollo; la yema terminal muere pronto y es reemplazada por yemas laterales.

Macroblasto y braquiblasto
En las plantas leñosas el crecimiento del tallo se efectúa en dos momentos y lugares distintos.
En una primera fase, en la yema tiene lugar el crecimiento apical, por multiplicación de las células meristematicas.
De este modo se forman primordios foliares separados por entrenudos extremadamente cortos. Cuando la yema se va desarrollando, el tallo continúa alongandose por crecimiento intercalar de los entrenudos, primero los basales y luego los apicales.
Este crecimiento ocurre por elongación celular mas que por división. Según el grado de desarrollo de los entrenudos se distinguen dos tipos de ramas:
* Macroblastos o ramas largas, son los ejes con un importante crecimiento de los entrenudos y, por lo tanto, presentan hojas bien separadas entre sí.
* Braquiblastos o ramas cortas, son los ejes con crecimiento internodal reducido ypor lo tanto hojas muy próximas entre sí, dispuestas muchas veces en roseta.

Tipos de tallos
Los tallos pueden clasificarse desde diversos puntos de vista, los cuales van desde la consistencia hasta las modificaciones adaptativas que pudieran presentar.
Por su habito
* Epigeos o aéreos: son todos aquellos tallos que crecen, como su nombre lo indica, por encima de la tierra. Incluyen los tallos normales con auténticas hojas y los estolones, siendo éstos brotes laterales mas o menos delgados y generalmente muy largos. De acuerdo con la dirección que sigue su crecimiento, los tallos aéreos pueden ser rectos o ascendentes si crecen de forma vertical, o rastreros si crecen de forma horizontal sobre la tierra.
* Hipogeos o subterraneos: son los tallos que crecen debajo de la tierra y presentan catafilos. Dentro de este tipo de tallos se hallan los tubérculos, los rizomas y los bulbos.
* Cormos: se trata de tallos aplanados y de reserva con nudos y entrenudos muy cortos.

Según su consistencia,
* Herbaceos: se trata de aquellos tallos que nunca desarrollan tejidos adultos o secundarios, por lo que tienen una consistencia suave y fragil.

* Escapo: es una tallo cuya única función es la de servir de sostén a las flores y, posteriormente, a los frutos. Una vez terminada su función, el escapo se seca y se cae. Puede presentar ramificaciones.
* Caña: es un tallo herbaceo macizo o hueco que no se ramifica. Es el tallo típico de las poaceas.
* Calamos: son tallos aéreos, cilíndricos, que no presentannudos.
* Volubles: son tallos flexibles y enrollables en un soporte.
* Trepadores: son aquellos tallos que se fijan a un soporte mediante zarcillos.

* Leñosos: son tallos rígidos y duros, sin color verde ya que no presentan clorofila.

* Arbustivos o Sufrútices: llegan a desarrollar tejidos secundarios, pero sólo en la región próxima a la base, manteniendo la parte superior de la planta siempre con tejidos jóvenes.
* Arbóreos: Son tallos que desarrollan tejidos secundarios por completo, limitando los primarios a las yemas tanto apicales como axilares. Son de consistencia dura, la que se debe a la acumulación de súber en ellos.
* Estípite: Son aquellos tallos monopodiales en los que la única yema que se desarrolla es la apical, quedando todas la demas atrofiadas.

* Carnosos o suculentos
Según las modificaciones estructurales que presenten, los tallos pueden ser
* Zarcillo caulinar: es un tallo muy delgado que ha perdido la capacidad de formar hojas y flores. Su función es la de permitirle a la planta trepar o arrastrarse por diversas superficies.
* Espina caulinar: se trata de una rama modificada y muy lignificada que sirve como defensa contra los depredadores.
* Estolón: es un tallo cuya yema apical tiene la capacidad de formar raíces adventicias, lo que le permite formar una nueva planta.

Tallos fotosintéticos
Son aquellos tallos que han asumido las funciones de las hojas. Son propios de plantas que, por razones adaptativas, han dejado de formar hojas o estas se redujeronhasta volverse rudimentarias, o fueron modificadas hasta perder la capacidad fotosintética. Estos tallos, a su vez, pueden ser:
* platíclados: son tallos aplanados y fotosintéticos que puede tener la forma de una hoja, como los filodios o filocladios, los cuales son ramas aplanadas y de aspecto foliaceo, que puede llevar flores.

* cladodios: son tallos planos y suculentos. A diferencia de los filodios, estos tallos fotosintéticos presentan crecimiento indeterminado.
Anatomía
El tallo esta constituido por tres sistemas de tejidos: el dérmico, el fundamental y el vascular o fascicular.
Las variaciones en la estructura de los tallos de diferentes especies y de los taxones mayores se basan principalmente en las diferencias en la distribución relativa de los tejidos fundamental y vascular.
Las subdivisiones del sistema vascular, estan separados unos de otros por paneles mas o menos amplios de parénquima fundamental -llamado prenquima interfascicular- que interconecta la médula y la corteza.
Este tejido se denomina interfascicular porque se encuentra entre los haces o fascículos. El parénquima interfascicular a menudo se llama también radio medular. La mayoría de las monocotiledóneas tienen una ordenación compleja de tejidos vasculares. Los haces vasculares pueden hallarse en mas de un anillo o pueden aparecer dispersos por toda la sección transversal del tallo.
La delimitación del tejido fundamental en la corteza y médula es, en estos casos, es menos precisa o no existe.
El crecimiento en longitud del tallo se debe ala actividad de los meristemas apicales y al alargamiento subsecuente de los entrenudos y se denomina crecimiento primario.
El crecimiento secundario se caracteriza por el aumento del grosor del tallo y es el resultado de la actividad de los denominados meristemas secundarios.
Este tipo de crecimiento es característico de las gimnospermas, la mayoría de las dicotiledóneas y algunas monocotiledónes.

Estructura primaria del tallo

En un corte transversal, el tallo es generalmente cilíndrico, aunque a veces puede ser aplanado, triangular o cuadrangular.
El sistema vascular primario consiste en un cilindro completo o bien en un sistema de haces vasculares discretos.

La epidermis del tallo frecuentemente lleva estomas y tricomas, al igual que la de las hojas.

La corteza es la región entre los tejidos vasculares y la epidermis. Esta corteza primaria o córtex esta formado por tejidos fundamentales, en algunos casos sólo parénquima con función asimiladora o reservante, y en otras ocasiones también por colénquima, esclerénquima o ambos, con función mecanica.

El conjunto entre la corteza y la región vascular se denomina región pericíclica, de donde pueden surgir las raíces adventicias. El cilindro central o estela es también llamado cilindro vascular primario, ya que esta constituido por los tejidos conductores. Dichos tejidos en dicotiledóneas pueden formar un cilindro hueco, o bien aparecer en forma de haces o cordones dispuestos en círculo alrededor de una médula parenquimatosa y separados entre sí por porcionesparenquimatosas, llamadas radios medulares, que comunican la médula con la corteza.
En monocotiledóneas, el floema y xilema primarios conforman haces que se distribuyen de manera dispersa y, por lo tanto, no se distingue médula ni radios medulares.
En el tallo la disposición de los tejidos vasculares es generalmente colateral, con el floema primario dirigido hacia el exterior y el xilema primario hacia el interior, o sea, hacia el centro del tallo. Sin embargo, pueden existir otras disposiciones.
La médula es la región central del tallo, formada por tejido parenquimatoso, si bien en muchas especies puede reabsorberse y formar una cavidad central hueca.
Estela
El sistema formado por los tejidos vasculares en el eje de la planta, tallo y raíz, se denomina estela.
Hay tres tipos basicos de estela según la distribución relativa del sistema vascular y el sistema fundamental de los ejes en estado primario de desarrollo: protostela, sifonostela y eustela, cada uno con variantes.
La protostela es una columna sólida de tejidos vasculares ubicada en posición central. Es el tipo mas simple y el mas primitivo filogenéticamente.
Existen algunas variantes de la protostela. Así, cuando la columna de xilema tiene forma estrellada en el corte transversal, recibe el nombre de «actinostela». Cuando el xilema esta fraccionado en varias placas, se habla de «plectostela».

En la sifonostela, el sistema vascular tiene forma de tubo, envolviendo una médula parenquimatosa. No presenta lagunas foliares. Según la posición del floema, se distinguen dostipos:
La sifonostela anfifloica, con el floema por fuera y por dentro, sin lagunas foliares.
La sifonostela ectofloica, en la que el floema se encuentra por fuera del xilema. La dictiostela es una variante de la sifonostela anfifloica con lagunas foliares muy grandes, que estan superpuestas o solapadas. El sistema vascular, visto a lo largo, parece una red cilíndrica. En corte transversal cada segmento es un haz vascular concéntrico perifloematico.
En la eustela el sistema vascular consta de haces vasculares organizados en simpodios, dispuestos alrededor de una médula. Las lagunas foliares pueden o no estar delimitadas, según que el sistema vascular sea cerrado o abierto.
Los haces vasculares son abiertos, con cambium fascicular, ya que la mayoría de estas plantas presenta crecimiento secundario.
La atactostela es una variante de la eustela, característica de las monocotiledóneas, con haces vasculares colaterales o concéntricos esparcidos regularmente en todo el tallo debido a su recorrido longitudinal sinuoso. Los haces vasculares son cerrados, ya que este grupo de plantas no presenta crecimiento secundario.
Actualmente se sabe que la estela de las plantas con semilla, no ha evolucionado a partir de la sifonostela de los helechos, sino que se ha formado por fragmentación de una protostela, del tipo hallado en las primeras plantas con semilla.

Estructura secundaria
La estructura secundaria del tallo se debe a la actividad de los meristemas laterales: cambium vascular y felógeno.
El primero actúa en el cilindro central,entre el floema y xilema primarios y el segundo se sitúa periféricamente, en la corteza o la epidermis. Ambos meristemas producen nuevas células en sentido radial, por lo que su actividad incrementa el grosor del tallo.
Como consecuencia de la actividad cambial se origina floema secundario y células parenquimatosas hacia afuera, y xilema secundario y radios vasculares hacia adentro.
El felógeno produce hacia el interior células parenquimatosas y hacia el exterior corcho. El conjunto de estas tres capas: felógeno, felodermis y corcho constituye la peridermis, la cual es la protección exterior del tallo cuando la epidermis se desgarra durante el crecimiento en grosor.
Existen tallos que sólo producen una peridermis, pero también hay otros donde aparecen nuevas peridermis en zonas cada vez mas internas, intercaladas con capas de tejidos aisladas por ellas.
En esta situación se habla de ritidoma o corteza externa. La acción del cambium vascular genera mas cantidad de tejido vascular que finalmente puede disponerse como un cilindro o quedar confinado a los haces vasculares existentes previamente.
Cuando se forman cilindros, la cantidad de xilema secundario puede ser muy grande y se designa como madera o leño, y a los tallos con tal característica se les llama leñosos, en contraste con los tallos herbaceos que no producen tanta cantidad de xilema secundario, o bien sólo tienen tejidos primarios. El floema secundario se produce en menor cantidad que el xilema y puede denominarse también líber, aunque este término se aplicaigualmente al floema primario.

Madera, albura y duramen
En la mayoría de los arboles la parte interna del leño, cesa su actividad conductora de savia y sus células parenquimatosas mueren, debido fundamentalmente a la desintegración del protoplasma, al reforzamiento de las paredes con mas lignina, a la acumulación en el lumen o impregnación de las paredes con sustancias organicas e inorganicas y al bloqueo de los vasos contílides.
El leño que ha sufrido estos cambios es el duramen, inactivo y mas oscuro. Cuanto mayor es la impregnación, mayor es la resistencia a los microorganismos que provocan la pudrición.
La porción clara, externa, activa, con células vivas es la albura. La proporción albura-duramen varía entre las distintas especies, como también varía el grado de diferenciación entre ambas.

Estructura del xilema secundario
La estructura característica del xilema secundario es la existencia de dos sistemas de elementos, que difieren en la orientación de sus células: uno es horizontal y el otro es vertical. El denominado sistema vertical, longitudinal o axial esta compuesto por células o filas de células con el eje mayor orientado longitudinalmente, formado por elementos conductores no vivos y células parenquimatosas vivas.
El sistema horizontal, transversal o radial esta compuesto por hileras de células orientadas radialmente, formado por células vivas principalmente, las células parenquimatosas de los radios medulares. Las células vivas de los radios y del sistema axial se encuentran generalmente en conexión formando unsistema continuo.
El xilema secundario producido durante un período anual de crecimiento constituye una capa, que en corte transversal de tallo se llama anillo de crecimiento. Si se observa a simple vista tiene una parte clara, que es el leño temprano o de primavera, menos denso, con células de mayor diametro y una parte oscura, que es el leño tardío, sus células son pequeñas y de paredes mas gruesas.
En las gimnospermas el tejido leñoso esta constituido principalmente por traqueidas, elementos imperforados con puntuaciones areoladas.
En un anillo de crecimiento se distingue el leño temprano formado por traqueidas, las cuales son de mayor diametro, y el leño tardío caracterizado por la presencia de fibrotraqueidas de paredes gruesas, lumen reducido y puntuaciones areoladas con abertura interna alargada.
Las traqueidas y fibrotraqueidas miden entre 0 a 11 mm de longitud. Los radios medulares se hallan formados por una sola hilera de células, por lo que se denominan uniseriados. Pueden estar formados sólo por células parenquimatosas, como en los radios homocelulares, o también por traqueidas cortas, dispuestas en forma horizontal, como en los radios heterocelulares.
El area de contacto entre un radio y las traqueidas del sistema vertical se denomina campo de cruzamiento.
El tipo de puntuaciones, su número y su distribución son caracteres importantes para la identificación de las maderas de las diferentes especies de gimnospermas. Cuando presentan un canal resinífero los radios se denominan fusiformes.

El xilema secundariode las angiospermas es mas complejo que el de las gimnospermas, razón por la cual se los describe como heteroxilo.
Anatómicamente las diferencias son el resultado de la ordenación de los elementos de vasos, fibras y parénquima axial en un corte transversal.
El elemento conductor de las dicotiledóneas son los miembros de vasos.
En corte transversal se denominan 'poros'; en las paredes laterales, los miembros de vaso poseen puntuaciones areoladas, en algunas maderas, estas puntuaciones presentan la abertura interna adornada, denominandose puntuaciones ornadas.
La disposición de los poros en corte transversal se denomina porosidad.
Si los vasos son de tamaño uniforme y se distribuyen mas o menos homogéneamente a través del leño se dice que la porosidad es difusa.
Si los vasos son de diferentes tamaños, y los formados en el leño temprano son notablemente mayores que los del final del anillo de crecimiento, la porosidad se conoce como circular o anular., ej.
Los casos intermedios se denominan porosidad semianular.
El arreglo de los vasos puede verse en corte transversal, variando en bandas tangenciales, cuando los vasos estan ordenados perpendiculares a los radios, las bandas pueden ser rectas u onduladas; en un diseño radial o diagonal, o en un diseño dendrítico cuando su organización presenta un diseño con ramificaciones.
Los radios pueden ser uniseriados o multiseriados, o sea, de varias hileras de espesor.
Estan formados por células parenquimatosas exclusivamente, con puntuaciones simples. El parénquima axial sedispone acompañando a los elementos verticales como las fibras y vasos.
Las fibras son las células de sostén, a mayor cantidad de estas células, mayor es la dureza de la madera. Son células muertas, de paredes secundarias muy gruesas.

Peridermis
La epidermis no acompaña el crecimiento en grosor del tallo secundario, siendo remplazada por la peridermis, tejido formado por el otro meristema secundario llamado felógeno, el que produce súber o corcho hacia fuera, y felodermis hacia el interior.
Esta peridermis es gradualmente eliminada junto con las capas mas viejas de floema, este conjunto de tejidos muertos es el ritidoma conocido vulgarmente como la corteza en los arboles.
Un nuevo felógeno se forma cada cierto tiempo. El intercambio gaseoso se lleva a cabo por zonas llamadas lenticelas.
Se forman normalmente donde se encontraban los estomas. En esta zona, el felógeno desarrolla un tejido de relleno, formado por células con abundantes espacios intercelulares.

Crecimiento secundario anómalo
La anatomía del tallo descripta se denomina crecimiento secundario típico, y ocurre en las dicotiledóneas arbustivas y leñosas y en las gimnospermas.
Algunas plantas como las trepadoras, lianas y enredaderas presentan variaciones de esta estructura, conocidas como crecimiento secundario anómalo. El cual difiere del crecimiento secundario típico en que nuevos vasos se forman en el margen del tallo, el xilema y el floema siguen presentandose como haces vasculares ya que no se forma un cilindro de xilema rodeado por uno de floema.