Zoología

“Phylum platelmintos”

Los turbelarios, conocidos vulgarmente como planarias, son una clase del filo platelminto (Gusanos Planos) de vida libre y de pequeño tamaño. La mayoría son organismos bentónicos, marinos o de agua dulce; otros han dejado este medio para adaptarse a terrenos húmedos.

Alimentación y Digestión
Los turbelarios son en gran parte carnívoros y hacen presa de diversos invertebrados que son suficientemente pequeños para ser capturados así como de los cuerpos muertos de animales que se hunden hasta el fondo. Muchos turbelarios capturan presas vivas envolviéndolas a su alrededor, enredandolas en mucosidades o clavandolas al sustrato por medio de órganos adhesivos. Ingieren luego la presa engulléndola entera o por medio de una acción de succión o de bomba.

La cavidad digestiva o intestino de los turbelarios es un saco ciego, en el que la boca sirve tanto para la ingestión como para la excreción. El tubo digestivo de los platelmintos consta de una boca, una faringe y un intestino. La boca esta situada primitivamente en la superficie medio ventral, pero puede estar situada en cualquier punto a lo largo de la línea central del vientre. Le continúa una faringe simple, que es un tubo ciliado. En las planarias la faringe se encuentra cerrada en una vaina faríngea y desemboca posteriormente justo en el interior de la boca, a través de la cual puede salir. Podemos hablar de tres tipos de faringe
Faringe simple: Característica de los turbelarios primitivos. Es un tubo ciliado que comunica con el intestino.
Faringe bulbosa: Tiene forma de bulbo. Se orienta perpendicularmente al eje desimetría del animal. Esta dotada de musculatura. Puede ser evaginada al exterior durante la alimentación.
Faringe plegada: Característica de turbelarios de mayor tamaño. Esta plegada en el interior de la cavidad faríngea. También esta dotada de musculatura. Se orienta paralelamente al eje de simetría.
El intestino tiene tres ramas o troncos muy ramificados. La pared del intestino es de una sola capa y esta compuesta de células fagocíticas y glandulares. El conjunto forma una cavidad gastrovascular. Posteriormente el esófago comunica con un intestino ciego, generalmente en forma de Y
Las secreciones intestinales contienen enzimas proteolíticas para la digestión extracelular. Los trozos de alimento son succionados al interior del intestino, donde las células fagocíticas de la gastrodermis completan la digestión que es intracelular. El alimento no digerido se expulsa a través de la faringe.
Circulación e Intercambio Gaseoso
 Los turbelarios carecen de sistema circulatorio, por lo cual el intestino esta dividido en ramas, esto supone un aumento de la superficie intestinal, y hace que el alimento llegue a todo el cuerpo. No poseen branquias ni aparato respiratorio así que se suple por simple difusión, por lo cual se verifica a través de la superficie del cuerpo. La presencia de cilios y micro vellosidades aumenta considerablemente la superficie dedicada al intercambio gaseoso.
Excreción y Osmorregulación
La excreción es protonefridial, pues al carecer de aparato circulatorios, los protonefridios, junto con un sistema de conductos, estan repartidos por todo el cuerpo. Este sistema de conductor desemboca en uno omas poros excretores o nefridioporos. La excreción se realiza a través de la superficie del cuerpo, excretando NLH3 (amoniaco).

El sistema osmorregulador de los platelmintos, como ya se había mencionado, consta de protonefridios, que son órganos excretores y osmorreguladores con su extremo interno cerrado, con células flamígeras. La célula flamígera tiene forma de copa con un penacho de cilios que se extienden desde su cara interna. La pared del conducto fuera de la célula flamígera posee pliegues o micro vellosidades que actúan en la reabsorción de ciertos iones o moléculas. Los desechos metabólicos se eliminan en gran parte por difusión a través de la pared del cuerpo.

Sistema nervioso
El sistema nervioso mas primitivo de los turbelarios es un plexo nervioso subepidérmico parecido al de los cnidarios, formado por una concentración de neuronas anterior, de la que surgen un número variable de cordones nerviosos longitudinales. Otros turbelarios tienen ademas, de uno a cinco pares de cordones nerviosos longitudinales situado baja la capa muscular. Los turbelarios superiores tienen un sistema nervioso completamente centralizado, formado por un ganglio cerebroideo anterior, bilobulado, del que surge un par de cordones nerviosos longitudinales ventrales, unidos mediante comisuras transversales. Tanto del ganglio cerebroideo como de los cordones, surgen nervios, que constituyen el sistema nervioso periférico. Los nervios conectivos forman un modelo de tipo escalera de cuerda. El cerebro es una masa bilobulada de células ganglionares que surgen anteriormente desde el cordón nervioso ventral. Las neuronas seorganizan en diversos tipos, lo que constituyen un importante avance en la evolución del sistema nervioso.






Reproducción y Desarrollo
Muchos turbelarios se reproducen tanto asexualmente (por fisión) como sexualmente. Casi todos son monoicos (hermafroditas) pero practican la fecundación cruzada.


Reproducción Asexual
Las planarias muestran gran facilidad para reproducirse asexualmente. Aparte de la partenogénesis son capaces de presentar los siguientes mecanismos
Paratomía: Es frecuente en especie de agua dulce, consiste en la formación de yemas y zooides a lo largo del cuerpo del animal dando lugar a cadenas que posteriormente se fragmentan por fisión.
Arqueotomía: Consiste en la fragmentación del cuerpo de un animal y la posterior regeneración de las partes que faltan en cada fragmento.

Reproducción Sexual
Los turbelarios son animales hermafroditas con fecundación interna y cruzada. Las gónadas se encuentran en el parénquima y excepto en los acelos estan separadas del mismo por un epitelio.
El aparato masculino consta de dos testículos, un espermiducto, una vesícula seminal donde se almacenan los espermatozoides durante un tiempo y un pene final que puede estar armando de un estilete.


El femenino consta de dos ovarios, oviducto, un receptaculo seminal, una bolsa copuladora y un gonoporo. Los óvulos pueden tener vitelo (huevos endolecitos) que sirve de reserva en nutrientes; sin embargo, en algunos grupos los óvulos carecen de vitelo, pero en ese caso la presencia de una glandula especial o vitelario, que puede estar fusionada al ovario formando un ovovitelario, produce unas célulasvitelogénicas que acompañan al ovulo y en la parte final del conducto reproductor se rodean de una capsula protectora. Se considera que esta característica contribuye a aumentar la fecundidad.








En función del tipo de ovarios se diferencia dos grandes grupos dentro de los turbelarios
Arcoóforos: tiene un ovario simple. Son los acelos, macrostómidos, catenúlidos y policlados.
Neóforos: tiene ovario y vitelario. Proseriados, rabdocelos y triclados.
El número de ovarios, independientemente de que el turbelario sea arcoóforo o neóforo, suele ser un par, aunque normalmente sólo funciona uno.
Los ovarios se continúan en los oviductos, que desembocan en el atrio genital común. En los neóforos, a lo largo del oviducto, los óvulos se van rodeando de vitelo. En el atrio genital común hay, generalmente, una estructura llamada bolsa copuladora o receptaculo seminal en el que se reciben los espermatozoides de la cópula. La fecundación se produce en el oviducto.

Los embriones permanecen un cierto tiempo en el oviducto y salen al exterior por el gonoporo. Puede haber un único gonoporo común (masculino y femenino) o un gonoporo masculino y otro femenino. En la mayoría de los turbelarios, el desarrollo es directo.
Los huevos que se producen son de gran tamaño, por lo que se ponen pocos por puesta, se pone en rocas o algas y generalmente los huevos encapsulados poseen un pedúnculo.



El desarrollo de los mismos suele ser directo, pero en ocasiones presentan larvas, una con cuatro brazos (Goethe) o una con ocho (larva de Müller). Esta larva es nadadora, usando unas bandas de cilios para nadar, así permanece unosdías y luego reabsorbe los brazos pasando a tener vida bentónica.




































TREMATODOS

Los trematodos son una clase del filo de gusanos platelmintos que incluye especies parasitas de animales, algunas de las cuales infestan al hombre. La mayoría de los trematodos tienen ciclos de vida complejos con estadios que afectan a varias especies; en estado adulto son endoparasitos de vertebrados y en estado larvario lo son de moluscos y, a veces, de un tercer hospedador.
Alimentación y Digestión
Los trematodos pueden tener alimentación quimófaga, histófaga o hematófaga dependiendo del estado de madurez en el huésped definitivo y de su localización. Algunos como Echinostoma revolutum del intestino de las gallina requiere de vitaminas A y D, provocando carencias en el huésped. Otros como F. hepatica son hematófagos y colagófagos (se alimentan de bilis) así como de descamaciones epiteliales de los canales biliares. Por otra parte, algunos trematodos que en su estado adulto se alimentan de contenido intestinal, como es el caso de paramphistomum las formas juveniles localizadas en duodeno se alimentan en parte de sangre que succionan de la pared intestinal. Es el caso de Schistosomak, que se encuentra en los vasos sanguíneos, su nutrición y respiración es con elementos sanguíneos.
En primer lugar, la absorción de los alimentos se realiza por vía bucal, aunque en condiciones experimentales se ha logrado demostrar una alimentación de tipo percutanea.
El aparato digestivo se inicia en la boca rodeada por la ventosa oral, situada en posición apical o ventral,seguida por la faringe musculosa y luego el esófago que se conecta directamente con el intestino, que esta dividido en dos troncos principales que, a su vez, puede ramificarse en una serie de ciegos. Estas especies carecen de ano. La digestión se realiza por medio de la acción de enzimas del parasito en los alimentos parcialmente digeridos.


Circulación e Intercambio Gaseoso
Los trematodos no poseen sistema circulatorio. La epidermis de los trematodos no es ciliada y permite los intercambios gaseosos y la eliminación de compuestos nitrogenados, al mismo tiempo que los protege de las enzimas segregadas por el hospedador, todo esto a través de la pared corporal.
Excreción y Osmorregulación
La forma mas importante en la que los trematodos se deshacen de los productos de deshecho es un sistema excretor bien desarrollado. El sistema, formado por protonefridios, se compone de células flamígeras que estan ligadas a túbulos que se abren en conductos que desembocan en la vejiga. La vejiga se desarrolla cuando el joven adulto madura. Esta parte del sistema excretor esta involucrada principalmente con la osmorregulación. En la vejiga puede haber un poro único o un par de poros que se abren directamente desde ella para excretar los desechos. Los desechos también son excretados a través del tegumento o capa externa del trematodo. El epitelio que recubre el sistema digestivo también absorbe material.
Sistema Nervioso
Compuesto por pares de troncos nerviosos longitudinales, ventral, dorsal y lateral interconectados por comisuras y que se extienden desde 2 ganglios dorsales localizados cerca de la faringe. Ramas nerviosasmenores motoras y sensoriales derivadas de estas estructuras inervan a los diferentes órganos y tegumento.
Reproducción y Desarrollo
La gran mayoría son monoicos. Si bien algunos son capaces de auto fecundarse,
Suelen hacerlo solamente cuando hay un único individuo. Lo usual es la fecundación cruzada entre dos individuos.

Masculino:
Consta usualmente de dos testículos (algunas especies tienen sólo uno, otras poseen varios), cada uno con un vaso eferente. Estos se unen en un vaso deferente que lleva el esperma al poro genital. Antes de llegar al poro el vaso deferente penetra en la bolsa del cirro, una vaina muscular donde puede dilatarse en una vesícula seminal interna y luego formar el ducto eyaculador, hasta formar el cirro muscular en la parte distal. El ducto eyaculador suele estar rodeado de glandulas prostaticas unicelulares. El vaso deferente puede dilatarse en una vesícula seminal externa antes de penetrar en la bolsa del cirro. Los poros genitales de ambos sexos comúnmente abren en un atrio genital común y éste al exterior por un poro genital común de posición variable: puede estar en la región anterior, media o posterior y puede abrirse ventral o lateralmente.

Femenino:
Constituido por un ovario oval, lobulado o incluso ramificado. Sigue un oviducto simple que presenta un esfínter, el oocapto. El oviducto usualmente se conecta con una dilatación accesoria, el receptaculo seminal, almacenador de espermatozoides.
Asociado a la base de este receptaculo seminal puede haber un conducto, el canal de Laurer, que puede ser ciego o abrirse al exterior por un poro dorsal. El canal de Laurer esprobablemente una vagina vestigial. Luego de la fecundación, la cigota recibe las células procedentes de las glandulas vitelinas y pasa al ootipo, rodeado por las glandulas de Mehlis. Las glandulas vitelinas usualmente son foliculares y se disponen en dos campos laterales. Los ductos vitelínicos mas pequeños convergen en dos conductos laterales, uno derecho y otro izquierdo, éstos se unen en un ducto vitelínico común que se abre en el oviducto proximal o en el ootipo. Al ootipo le sigue el útero, que se extiende hasta el poro genital. La porción distal del útero usualmente es muscular y se denomina metratermo. El metratermo funciona como oviyector y como vagina.

Modelo de ciclo vital generalizado

Los ciclos de los Digeneos utilizan al menos dos hospedadores. Uno de ellos es un vertebrado (con pocas excepciones), en el que ocurre la reproducción sexual, y el otro es un molusco, en el cual se producen una o mas generaciones de estadios larvales por mecanismos de reproducción asexual. Seis formas larvales diferentes pueden sucederse a partir del huevo. Sin embargo no todos los ciclos son iguales. En algunas especies faltan algunos de los estadios y en otros, alguno de ellos pueden repetirse, es decir, presentar mas de una generación.

Huevo
Normalmente los huevos pasan al lumen intestinal del hospedador por el poro genital y desde el intestino salen al exterior con las heces del hospedador. Los huevos de los digeneos consisten en el embrión rodeado de la cascara o capsula. Son típicamente operculados, con la excepción de los representantes de la familia Schistosomatidae, y puede salir del útero ya embrionados(incluso en algunas especies pueden eclosionar dentro del útero) o bien la embriogénesis puede producirse en el medio. En este último caso factores como el pH del medio, la temperatura y el tenor de oxígeno influencian fuertemente la embriogénesis.

Miracidios
Los huevos pasan del hospedador a las heces. Cuando los huevos alcanzan al medio dulceacuícola, se produce la eclosión y salen unas larvas nadadoras libres llamadas miracidios. Los miracidios penetran en un hospedador intermediario, en general un cangrejo de río, un caracol (terrestre o acuatico según la especie de trematodo), una almeja de río o cualquier otro molusco, dentro del cual se transformando en esporocistosRedias y cercarias
Las células del esporoquiste se dividen para formar redias que, por partenogénesis, originan las cercarias, formas nadadoras libres que salen del hospedador intermedio y, mediante enzimas, perforan la cubierta del segundo hospedador intermediario, que suele ser un artrópodo y penetrando en él, se enquistan y se transforman en metacercarias.

Metacercarias
En esta fase son ingeridas por el hospedador definitivo, en general un vertebrado que depreda el hospedador anterior. En este huésped definitivo, la metacercaria abandona el quiste, se desarrolla, pone huevos que son expulsados con las heces y se cierra el ciclo. Algunos trematodos son capaces de impedir la reproducción de sus huéspedes generando hormonas que producen la castración química del mismo.

CESTODOS
CESTODOS

Los cestodos son una clase del filo platelminto que agrupa unas 4.000 especies, todas ellas parasitas. Son endoparasitos en el tubo digestivo delos vertebrados, con el cuerpo en forma de cinta constituido de una serie de segmentos llamados proglótidos, proglótides o proglotis.
Alimentación y Digestión
Los cestodos se alimentan absorbiendo los nutrientes a través de la piel. Ademas de esto carecen de sistema digestivo. En su lugar, poseen una superficie externa de gran importancia fisiológica, el tegumento, cubierto de extensiones citoplasmicas, variables en tamaño y número, conocidas como microtricas (comparadas con las microvellosidades intestinales), que amplifican el area superficial del gusano. El tegumento contiene enzimas, sistemas específicos para el transporte de moléculas e iones, es un órgano de protección, auxiliar en la locomoción y sitio de transferencia metabólica. El elemento mas externo es el glicocalix, una cubierta protectora que inactiva algunas enzimas del hospedero y contiene amilasas utilizadas para degradar azúcares complejos.








Circulación e Intercambio Gaseoso
Los cestodos carecen de estructuras diferenciadas para la circulación e intercambio gaseoso. Debido a estas limitaciones, va a haber una serie de adaptaciones, que son

Las distancias de difusión van a ser pequeñas.
La forma del cuerpo es aplanada para facilitar el intercambio gaseoso a través de las paredes del cuerpo entre los tejidos y el ambiente.
El transporte de los nutrientes esta muy vinculado a los movimientos que realiza el cestodo, los cuales permiten la distribución de estos por el sistema digestivo y por difusión.

Debido a que estos platelmintos endoparasitos son capaces de vivir en zonas anoxigénicas del hospedador, pueden realizar unmetabolismo anaerobio. Sin embargo poseen las enzimas necesarias para realizar metabolismo aerobio en presencia de oxígeno.




Excreción y Osmorregulación

 Los líquidos a excretarse son recogidos por capilares y enviados a los túbulos principales. Los cestodos tienen numerosos protonefridios repartidos por todo el cuerpo. El protonefridio desemboca en dos pares de conductos excretores, un par laterodorsal y otro lateroventral, que recorren longitudinalmente todo el cuerpo. Normalmente los conductos excretores latero ventrales estan conectados uno con otro por medio de canales transversales situados cerca del final de los proglótides. En los individuos en los que no se ha perdido ningún proglótide estos conductos desembocan en una vejiga excretora que se encuentra en el último proglótide. Cuando este último proglótide se desprende los conductos excretores desembocan al exterior.
La osmorregulación también depende de un sistema protonefridial, con 2 pares de canales laterales y conexiones transversas.
Sistema Nervioso
Los cestodos presentan un ganglio cerebroideo formado por un anillo nervioso situado en el escólex. Este anillo nervioso tiene engrosamientos ganglionares. De estos engrosamientos salen
Nervios anteriores. Van hacia el rostelo (si lo hay) y hacia los órganos de fijación. Pueden disponerse en forma de anillo o en forma de red.
Cordones nerviosos longitudinales. Cordones nerviosos laterales. Suelen ser dos y se forman a partir de engrosamientos ganglionares laterales. Recorren todo el cuerpo del cestodo.
A parte de los cordones laterales suelen haber otros cordones longitudinales que son: cordonesdorsales y cordones ventrales.
En cada proglótide hay ganglios adicionales de los que sale un anillo nervioso comisural que une los cordones longitudinales. Los órganos sensoriales estan muy reducidos en los cestodos y sólo tienen receptores tactiles, que son bastante numerosos y estan situados en el escólex.

Reproducción y Desarrollo
Son hermafroditas, al igual que la mayoría de los platelmintos y si disponen de pareja la fecundación es cruzada. En algunos casos pueden auto fecundarse.
Dentro de cada proglótide poseen un aparato reproductor completo, constituido por órganos reproductores masculinos y femeninos. La estructura general es la siguiente


El aparato reproductor masculino esta constituido por un gran número de testículos situados normalmente en el lateral de la proglótide. De cada testículo sale un conducto, llamado conducto deferente, y todos ellos se reúnen en un espermiducto. El espermiducto desemboca en una vesícula seminal que se comunica con el cirro, que es un órgano copulador musculoso.
Ambos se encuentran introducidos en la bolsa del cirro. Este cirro desemboca en el atrio genital común y puede salir al exterior a través del gonóporo, que suele ser también común.


El aparato reproductor femenino esta formado por uno o mas ovarios de forma variable (globuloso, bilobulado, en herradura, etc.) y por glandulas vitelógenas. De cada ovario sale un oviducto en el que existe un ootipo bien diferenciado, rodeado por la glandula de Mehlis.
En este oviducto confluyen otros 3 conductos

La vagina, que en el caso de tener gonóporo propio éste se abre al lado del masculino. La vaginaesta acompañada de un reservorio seminal destinado a almacenar esperma
El viteloducto, conducto destinado a llevar las secreciones de las glandulas vitelógenas al ootipo.
El útero, saco ciego de morfología variable en el caso de los ciclofílidos o tubo provisto de un tocostoma (poro de puesta) en situación ventral o dorsal, en los pseudofilídidos.

La fecundación, autofecundación o fecundación cruzada, se realiza mediante la introducción del cirro en el gonóporo en el que se abre la vagina. El esperma introducido en ésta se almacena en el reservorio seminal, para pasar al ootipo a medida que los óvulos maduros llegan a él por el oviducto y los glóbulos de las glandulas vitelógenas lo hacen a través del viteloducto. Las secreciones de las glandulas de Mehlis y de las vitelógenas intervienen en la formación de las cubiertas del huevo. Las secreciones de las glandulas vitelógenas son utilizadas ademas para la nutrición del zigoto durante su desarrollo embrionario.
Los huevos fecundados pasan al útero, donde se van almacenando.
Los órganos reproductores van madurando y se hacen funcionales a medida que los proglótides se van desplazando hacia el extremo posterior del cuerpo, según se van formando nuevos proglótides. Cuando se ha producido el apareamiento, los proglótides siguen avanzando hacia atras y se van llenando con el útero engrosado y repleto de huevos en desarrollo. Estos proglótides terminan separandose del estróbilo y salen al exterior del hospedador con las heces, aunque en algunos casos los proglótides liberan los embriones dentro del hospedador y son estos los que salen con las heces.