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El inevitable sufrimiento



En general son hierbas, si bien pueden ser leñosas como los bambúes tropicales, cespitosas, rizomatosas o estoloníferas. Por la duración de su ciclo de vida pueden ser anuales, bienal o perennes. Las gramíneas anuales, como es lógico suponer, se reproducen una sola vez durante su ciclo vital (el caso del trigo o de la avena, por ejemplo). Las especies perennes, en cambio, pueden reproducirse varias veces (una vez al año, normalmente) o una sola vez. En el primer caso las especies se denominan iteróparas (la mayoría de las especies de pastos. por ejemplo) y en el segundo caso, semélparas (las diferentes especies de bambúes).




Tienen tallos cilíndricos a elípticos en su sección transversal, articulados, llamados ordinariamente cañas, en general con nudos macizos y entrenudos huecos (pero pueden ser totalmente macizos como en el caso del maíz y algunos bambúes). Los nudos son algo mas gruesos que los entrenudos y en ellos nacen las hojas y las yemas. Los entrenudos son a veces algo achatados en la zona donde se desarrollan las ramificaciones. Un poco mas arriba del nudo existe un meristema intercalar en forma de anillo que determina el alargamiento del tallo. En algunos géneros existen de 2 a 6 nudos muy próximos entre sí (los cuales se denominan nudos compuestos), cada uno de los cuales lleva su correspondiente hoja. EnCynodon dactylon, por ejemplo, los nudos estan en grupos de a dos por lo que las hojas parecen opuestas. En general los entrenudos basales son mas cortos que los superiores; cuando hay varios nudos basales muy próximos, las hojas parecen arrosetadas, es decir, se disponen de forma tal que simulan forLas gramíneas son morfológicamente distintas de cualquier otra familia de plantas y, ademas, son muy diversas en cuanto a morfología y habito de crecimiento. Las diferentes especies de gramíneas — como se ha descrito en la sección previa — difieren en sus tamaños y números cromosómicos. Asimismo, difieren en el tamaño (o contenido de ADN) de sus genomas. El genoma del arroz, por ejemplo, es mas de 11 veces mas pequeño que el genoma de la cebada, a pesar de que ambas especies son diploides y aparentan tener la misma complejidad morfológica y fisiológica.[8] El contenido de genes de las diferentes especies de gramíneas, no obstante, no varia tan ampliamente como el contenido de ADN total. El arroz y la cebada, nuevamente, no difieren mas que en 2 veces en el número promedio de fragmentos de restricción que hibridan con las mismas sondas.[9] La mayor parte de las diferencias en el tamaño del genoma entre especies de gramíneas se debe a diferencias en el ADN repetitivo. Los genomas mas grandes, como los de cebada o trigo, estancompuestos en un 75% de ADN repetitivo, mientras que los genomas mas pequeños, como el del arroz, solo contienen menos del 50% de ADN altamente repetitivo. Mas aún, se ha determinado que buena parte de ese ADN repetitivo esta compuesto de retrotransposones insertos entre los genes.[10] [11]

 Los estudios de mapeo genómico en muchas especies de gramíneas utilizando las mismas sondas de ADN han demostrado que no solo el contenido de genes esta muy conservado, sino también el orden de los genes dentro de los cromosomas. La extensa conservación en el contenido de genes y en el orden de los mismos entre el maíz y el sorgo no es inesperada ya que ambas especies 'sólo' cuentan con 15 a 20 millones de años de evolución independiente. No obstante, similares observaciones para el arroz y el maíz, las cuales divergieron hace 60 a 80 millones de años, indican que todas las especies de la familia provienen de un mismo antepasado común y que todas ellas conservan un mismo repertorio de genes en el mismo orden aproximado.[12] [13] [14] Los grandes rearreglos genómicos que diferencian entre sí a todas las gramíneas son el resultado de inversiones, translocaciones o duplicaciones cromosómicas que involucran la mayor parte de los brazos cromosómicos.[15] La mayoría, sino todas, las gramíneas son poliploides. Basados en el supuesto que todos losgéneros y familias que presentan un número cromosómico basico x=12 son derivados de ancestros que sufrieron duplicaciones cromosómicas durante su evolución y que las subfamilias de gramíneas mas primitivas (Anomochlooideae, Pharoideae, y Puelioideae) tienen un número cromosómico basico x=12, se puede deducir que el ancestro de las gramíneas ya era un poliploide. Se sigue, ademas, que todas las gramíneas que se clasifican como diploides son, en realidad, paleopoliploides (o sea, poliploides antiguos que presentan herencia disómica[16] y cuyos progenitores no pueden ser identificados mediante herramientas citogenéticas o marcadores moleculares).[17] [18] La familia contiene mas del 60% de especies, distribuidas en todos los clados, que se clasifican como neopoliploides, o sea que han sufrido un ciclo adicional de duplicación genómica. En estas especies, los genomas duplicados no han divergido mucho del genoma de sus ancestros y su número de cromosomas y comportamiento citológico durante la meiosis son indicativos de la duplicación cromosómica que los ha originado. La mayoría de estos neopoliploides (mas del 65%) han derivado de cruzamientos interespecíficos o intergenéricos por lo que se les clasifica como alopoliploides.[17]
mar una roseta basal de hojas. Los principales tipos de tallos en las gramíneas son los siguientes:


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