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Composición química - Componentes lipídicos, Componentes proteicos



Composición química
Esquema de una membrana celular.
Según el modelo del Mosaico Fluido, las proteínas (en rojo y naranja) serían como 'icebergs' que navegarían en lípidos (en azul). Nótese ademas que las cadenas de oligosacaridos (en verde) se hallan siempre en la cara externa, pero no en la interna.
Antiguamente se creía que la membrana plasmatica era un conjunto estatico formado por la sucesión de capas proteínas-lípidos-lípidos-proteínas. Hoy en día se concibe como una estructura dinamica cuyo modelo se conoce como 'mosaico fluido', término acuñado por S. J. Singer y G. L. Nicolson en 1972. Esta estructura general -modelo unitario- se presenta también en todo el sistema de endomembranas (membranas de los diversos organulos del interior de la célula), como retículo endoplasmatico, aparato de Golgi y envoltura nuclear, y los de otros organulos, como las mitocondrias y los plastos, que proceden de endosimbiosis.


La composición química de la membrana plasmatica varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentren, pero se puede estudiar de forma general. La membrana plasmatica esta compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y glúcidos unidos covalentemente a los lípidos o a las proteínas. Las moléculas mas numerosas son las de lípidos, ya que se calcula que por cada 50 lípidos hay una proteína. Sin embargo, las proteínas, debido a su mayor tamaño, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana


Componentes lipídicos
El 98% delos lípidos presentes en las membranas celulares son anfipaticos, es decir que presentan un extremo hidrófilo (que tiene afinidad e interacciona con el agua) y un extremo hidrofóbico (que repele el agua). Los mas abundantes son los fosfoglicéridos (fosfolípidos) y los esfingolípidos, que se encuentran en todas las células; le siguen los glucolípidos, así como esteroides (sobre todo colesterol). Estos últimos no existen o son escasos en las membranas plasmaticas de las células procariotas. Existen también grasas neutras, que son lípidos no anfipaticos, pero sólo representan un 2% del total de lípidos de membrana.
Fosfoglicéridos. Tienen una molécula de glicerol con la que se esterifica un acido fosfórico y dos acidos grasos de cadena larga; los principales fosfoglicéridos de membrana son la fosfatidiletanolamina o cefalina, la fosfatidilcolina o lecitina, el fosfatidilinositol y la fosfatidilserina.
Esfingolípidos. Son lípidos de membrana constituidos por ceramida (esfingosina + acido graso); solo la familia de la esfingomielina posee fósforo; el resto poseen glúcidos y se denominan por ello glucoesfingolípidos o, simplemente glucolípidos. Los cerebrósidos poseen principalmente glucosa, galactosa y sus derivados (como N-acetilglucosamina y N-acetilgalactosamina). Los gangliósidos contienen una o mas unidades de acido N-acetilneuramínico (acido sialico).


Colesterol. El colesterol representa un 23% de los lípidos de membrana. Sus moléculas son pequeñas y mas anfipaticas en comparación con otros lípidos. Se dispone con el grupohidroxilo hacia el exterior de la célula (ya que ese hidroxilo interactúa con el agua). El colesterol es un factor importante en la fluidez y permeabilidad de la membrana ya que ocupa los huecos dejados por otras moléculas. A mayor cantidad de colesterol, menos permeable y fluida es la membrana. Se ha postulado que los lípidos de membrana se podrían encontrar en dos formas: como un líquido bidimensional, y de una forma mas estructurada, en particular cuando estan unidos a algunas proteínas formando las llamadas balsas lipídicas. Se cree que el colesterol podría tener un papel importante en la organización de estas últimas. Su función en la membrana plasmatica es evitar que se adhieran las colas de acido graso de la bicapa, mejorando la fluidez de la membrana. En las membranas de las células vegetales son mas abundantes los fitoesteroles.


Componentes proteicos
El porcentaje de proteínas oscila entre un 20% en la vaina de mielina de las neuronas y un 70% en la membrana interna mitocondrial;1 el 80% son intrínsecas, mientras que el 20% restantes son extrínsecas. Las proteínas son responsables de las funciones dinamicas de la membrana, por lo que cada membrana tienen una dotación muy específica de proteínas; las membranas intracelulares tienen una elevada proporción de proteínas debido al elevado número de actividades enzimaticas que albergan. En la membrana las proteínas desempeña diversas funciones: transportadoras, conectoras (conectan la membrana con la matriz extracelular o con el interior), receptoras (encargadas delreconocimiento celular y adhesión) y enzimas.
Las proteínas de la membrana plasmatica se pueden clasificar según cómo se dispongan en la bicapa lipídica: 2 3 4
Proteínas integrales. Embebidas en la bicapa lipídica, atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por una o las dos caras (proteínas transmembrana); o bien mediante enlaces covalentes con un lípido o un glúcido de la membrana. Su aislamiento requiere la ruptura de la bicapa.
Proteínas periféricas. A un lado u otro de la bicapa lipídica, pueden estar unidas débilmente por enlaces no covalentes. Facilmente separables de la bicapa, sin provocar su ruptura.
Proteína de membrana fijada a lípidos. Se localiza fuera de la bicapa lipídica, ya sea en la superficie extracelular o intracelular, conectada a los lípidos mediante enlaces covalentes.
En el componente proteico reside la mayor parte de la funcionalidad de la membrana; las diferentes proteínas realizan funciones específicas
Proteínas estructurales o de anclaje: estas proteínas hacen de 'eslabón clave' uniéndose al cito esqueleto y la matriz extracelular.
Proteínas receptoras: que se encargan de la recepción y transducción de señales químicas.
Proteínas de transporte: mantienen un gradiente electroquímico mediante el transporte de membrana de diversos iones.
Estas a su vez pueden ser
Proteínas transportadoras: Son enzimas con centros de reacción que sufren cambios conformacionales.
Proteínas de canal: Dejan un canal hidrofílico por donde pasan los iones.
Componentes glucémicos
Estan en la membrana unidacovalentemente a las proteínas o a los lípidos.
Pueden ser polisacaridos u oligosacaridos. Se encuentran en el exterior de la membrana formando el glicocalix. Representan el 8% del peso seco de la membrana plasmatica. Sus principales funciones son dar soporte a la membrana y el reconocimiento celular (colaboran en la identificación de las señales químicas de la célula).
Composición
Membranas de las células contienen una variedad de moléculas biológicas, en particular los lípidos y las proteínas.
El material es incorporado en la membrana, o eliminados de la misma, por una variedad de mecanismos
La fusión de intracelular vesículas con la membrana (exocitosis), no sólo excreta el contenido de la vesícula, pero también incorpora los componentes de la membrana de la vesícula es en la membrana celular. La membrana se puede formar ampollas alrededor del material extracelular que pellizcar para convertirse en vesículas (endocitosis).
Si una membrana es continua con una estructura tubular de material de la membrana, a continuación, el material del tubo se pueden extraer en la membrana de forma continua.
Aunque la concentración de componentes de la membrana en la fase acuosa es baja (la membrana que los componentes estables de baja solubilidad en agua), se produce un intercambio de moléculas entre las fases acuosa y lipídica.
Los lípidos
Ejemplos de los fosfolípidos de la membrana y los principales
La membrana de la célula se compone de tres clases de lípidos anfipaticos: fosfolípidos , glucolípidos y el colesterol . La cantidad decada uno depende del tipo de célula, pero en la mayoría de los casos de los fosfolípidos son los mas abundantes. [5] En RBC estudios, el 30% de la membrana plasmatica es de lípidos.
Las cadenas grasos en los fosfolípidos y glicolípidos por lo general contienen un número par de atomos de carbono, por lo general entre 16 y 20. Los 16 - y 18 atomos de carbono de acidos grasos son los mas comunes. Los acidos grasos pueden ser saturados o insaturados, con la configuración de los dobles enlaces cis casi siempre. La longitud y el grado de instauración de las cadenas de acidos grasos tienen un efecto profundo en la fluidez de la membrana [6] como lípidos insaturados crear un pliegue, la prevención de los acidos grasos de embalaje juntos estrechamente, lo que disminuye la temperatura de fusión (el aumento de la fluidez) de la membrana. La capacidad de algunos organismos para regular la fluidez de las membranas de las células , alterando la composición de lípidos que se llama adaptación homeoviscous .
Toda la membrana se mantiene unido por medio de no-covalentes interacción de las colas hidrofóbicas, sin embargo, la estructura es bastante fluido y no fijo rígidamente en su lugar. Bajo condiciones fisiológicas, las moléculas de fosfolípidos de la membrana celular se encuentran en el estado cristalino líquido. Esto significa que las moléculas lipídicas estan libres para la difusión y exhibición rapida difusión lateral a lo largo de la capa en la que estan presentes. Sin embargo, el intercambio de moléculas de fosfolípidos entre folletosintracelular y extracelular de la bicapa es un proceso muy lento. lipid rafts y caveolas son ejemplos de colesterol enriquecido microdominios de la membrana celular.
En las células animales el colesterol es que normalmente se encuentran dispersas en diferentes grados a lo largo de las membranas celulares, en los espacios irregulares entre las colas hidrofóbicas de los lípidos de membrana, en el que le confiere una rigidez y efecto de la consolidación de la membrana.
Los fosfolípidos forman vesículas de lípidos
Vesículas de lípidos o liposomas son cajas circulares que estan envueltos por una bicapa lipídica.
Estas estructuras se utilizan en laboratorios para estudiar los efectos de las sustancias químicas en las células mediante la entrega de estos productos químicos directamente a la célula, así como conseguir una visión mas clara en la permeabilidad de la membrana celular. Vesículas de lípidos y liposomas se forman en primer lugar, la suspensión de un lípido en una solución acuosa se agita la mezcla a través de ultrasonidos, lo que resulta en una vesícula de manera uniforme circular. Al medir la tasa de flujo de salida de la del interior de la vesícula a la solución ambiental, permite a investigadores a entender mejor permeabilidad de la membrana. Las vesículas pueden formarse con las moléculas e iones en el interior de la vesícula mediante la formación de la vesícula con la molécula deseada o iones presentes en la solución. Las proteínas también puede ser embebido en la membrana a través de solubilización de las proteínasdeseadas en la presencia de detergentes y anexarlos a los fosfolípidos en la que se forma el liposoma. Estos proporcionan a los investigadores una herramienta para examinar diversas funciones de las proteínas de la membrana.
Los hidratos de carbono
Las membranas plasmaticas contienen hidratos de carbono , sobre todo las glicoproteínas , pero con algunos glicolípidos ( cerebrósidos y gangliósidos ). En su mayor parte, no glicosilación se produce en las membranas dentro de la célula, sino en general, la glicosilación se produce en la superficie extracelular de la membrana plasmatica.
El glicocalix es una característica importante en todas las células, especialmente en los epitelios con microvellosidades. Los datos recientes sugieren que el glicocalix participa en la adhesión celular, los linfocitos homing otros, y muchos.
El penúltimo azúcar galactosa y la terminal de azúcar es el acido sialico , como el esqueleto de azúcar se modifica en el aparato de Golgi . Acido sialico lleva una carga negativa, proporcionando una barrera externa a las partículas cargadas.
Las proteínas
Las proteínas de la membrana son la clave para el funcionamiento de la membrana en general.
Estas proteínas de transporte, principalmente productos químicos e información a través de la membrana. Cada membrana tiene un grado variable de contenido de proteína. Las proteínas pueden ser en forma de periférico o integral.
Tipo | Descripción | Ejemplos |
Proteínas integrales 
o las proteínas transmembrana | Atraviesan la membrana y tienen unhidrofílico citosólica de dominio , que interactúa con las moléculas internas, un dominio hidrofóbico que atraviesa la membrana que la ancla en la membrana celular, y un dominio hidrofílico extracelular que interactúa con moléculas externas. Los dominios hidrofóbico formado por uno, varios o una combinación de α-hélices y β hoja de proteínas motivos . | Los canales iónicos,bombas de protones, acoplados a proteínas G del receptor |
Lípidos anclado proteínas | Covalentemente a moléculas de lípidos simples o múltiples; hidrofóbicamente inserta en la membrana celular y la proteína de anclaje. La proteína en sí misma no esta en contacto con la membrana. | Proteínas G |
Las proteínas periféricas | Unido a las proteínas integrales de membrana, o asociadas con las regiones periféricas de la bicapa lipídica. Estas proteínas tienden a tener sólo la interacción temporal con las membranas biológicas, y, una vez que reaccionó la molécula, se disocia para llevar a cabo su trabajo en el citoplasma. | Algunas enzimas ,algunas hormonas |

La membrana celular juega el anfitrión a una gran cantidad de proteína que es responsable de sus diversas actividades. La cantidad de proteína difiere entre las especies y de acuerdo a la función, sin embargo la cantidad típica de una membrana celular es de 50%. [6] Estas proteínas son, sin duda, importante para una celda: Aproximadamente un tercio de los genes en la levadura código específicamente para ellos, y este número es aún mayor en los organismos multicelulares. [5
La membrana celular, la exposición al ambienteexterior, es un sitio importante de la comunicación entre células. Por lo tanto, una gran variedad de receptores de la proteína y las proteínas de identificación, tales como antígenos , estan presentes en la superficie de la membrana. Funciones de las proteínas de membrana también puede incluir contacto célula-célula, el reconocimiento de la superficie, póngase en contacto con el citoesqueleto, la señalización, la actividad enzimatica, o transporte de sustancias a través de la membrana.
La mayoría de las proteínas de membrana se debe insertar de alguna manera en la membrana. Para que esto ocurra, un N-terminal 'secuencia señal' de aminoacidos dirige las proteínas a la retículo endoplasmico , que se inserta a las proteínas en una bicapa lipídica. Una vez insertado, las proteínas son transportadas a su destino final en las vesículas, donde la vesícula se fusiona con la membrana diana.
Transporte a través de la membrana celular o plasmatica
El proceso de transporte es importante para la célula porque le permite expulsar de su interior los desechos del metabolismo, también sustancias que sintetiza como hormonas y ademas, es forma en que adquiere nutrientes del medio externo, gracias a la capacidad de la membrana celular de permitir el paso o salida de manera selectiva de algunas sustancias. Las vías de transporte a través de la membrana celular y los mecanismos basicos para las moléculas de pequeño tamaño son
Transporte pasivo
Transporte simple de moléculas a través de la membrana plasmatica, durante el cual la célula norequiere usar energía, debido a que va a favor del gradiente de concentración o del gradiente de carga eléctrica. Hay tres tipos de transporte pasivo
Osmosis: (transporte de moléculas de agua solvente) a través de la membrana plasmatica a favor de su gradiente de concentración.
Difusión simple: paso de sustancias a través de la membrana plasmatica como los gases respiratorios y el alcohol. (Movimiento de solutos)
Difusión facilitada: transporte celular donde es necesaria la presencia de un carrier o transportador para que las sustancias atraviesen la membrana.
Se pueden encontrar dos tipos principales de difusión simple
Mediante la bicapa lipídica.
Mediante los canales iónicos.
Ósmosis
Comportamiento de célula animal ante distintas presiones osmoticas
La ósmosis es un tipo especial de transporte pasivo en el cual sólo las moléculas de agua son transportadas a través de la membrana. El movimiento de agua se realiza desde el punto en que hay menor concentración de solutos al de mayor concentración para igualar concentraciones en ambos extremos de la membrana bicapa fosfolipidica. De acuerdo al medio en que se encuentre una célula, la ósmosis varía. La función de la osmosis es mantener hidratada a la membrana celular. Dicho proceso no requiere gasto de energía. En otras palabras la ósmosis u osmosis es un fenómeno consistente en el paso del solvente de una disolución desde una zona de baja concentración de soluto a una de alta concentración del soluto, separadas por una membrana semipermeable.
Ósmosis en una célula animalEn un medio isotónico, hay un equilibrio dinamico, es decir, el paso constante de agua.
En un medio hipotónico, la célula absorbe agua hinchandose y hasta el punto en que puede estallar dando origen a la citólisis.
En un medio hipertónico, la célula pierde agua, se arruga llegando a deshidratarse y se muere, esto se llama crenación.
Difusión facilitada
Algunas moléculas son demasiado grandes como para difundir a través de los canales de la membrana y demasiado hidrofílicos para poder difundir a través de la capa de fosfolípidos y colesterol. Tal es el caso de la glucosa y algunos otros monosacaridos.
Estas sustancias, pueden sin embargo cruzar la membrana plasmatica mediante el proceso de difusión facilitada, con la ayuda de una proteína transportadora. En el primer paso, la glucosa se une a la proteína transportadora, y esta cambia de forma, permitiendo el paso del azúcar. Tan pronto como la glucosa llega al citoplasma, una quinasa (enzima que añade un grupo fosfato a un azúcar) transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato. De esta forma, las concentraciones de glucosa en el interior de la célula son siempre muy bajas, y el gradiente de concentración exterior → interior favorece la difusión de la glucosa.
La difusión facilitada es mucho mas rapida que la difusión simple y depende
Del gradiente de concentración de la sustancia a ambos lados de la membrana
Del número de proteínas transportadoras existentes en la membrana
De la rapidez con que estas proteínas hacen su trabajo
Transporte activo
Es un mecanismo que permitea la célula transportar sustancias disueltas a través de su membrana desde regiones de menor concentración a otras de mayor concentración. Es un proceso que requiere energía, llamado también producto activo debido al movimiento absorbente de partículas que es un proceso de energía para requerir que mueva el material a través de una membrana de la célula y sube el gradiente de la concentración. La célula utiliza transporte activo en tres situaciones
Cuando una partícula va de punto bajo a la alta concentración.
cuando las partículas necesitan la ayuda que entra en la membrana porque son selectivamente impermeables.
Cuando las partículas muy grandes incorporan y salen de la célula.
En la mayor parte de los casos este transporte activo se realiza a expensas de un gradiente de H+ (potencial electroquímico de protones) previamente creado a ambos lados de la membrana, por procesos de respiración y fotosíntesis; por hidrólisis de ATP mediante ATP hidrolasas de membrana. El transporte activo varía la concentración intracelular y ello da lugar un nuevo movimiento osmótico de rebalanceo por hidratación. Los sistemas de transporte activo son los mas abundantes entre las bacterias, y se han seleccionado evolutivamente debido a que en sus medios naturales la mayoría de los procariotas se encuentran de forma permanente o transitoria con una baja concentración de nutrientes.
Los sistemas de transporte activo estan basados en permeasas específicas e inducibles. El modo en que se acopla la energía metabólica con el transporte del solutoaún no esta dilucidado, pero en general se maneja la hipótesis de que las permeasas, una vez captado el sustrato con gran afinidad, experimentan un cambio conformacional dependiente de energía que les hace perder dicha afinidad, lo que supone la liberación de la sustancia al interior celular.
El transporte activo de moléculas a través de la membrana celular se realiza en dirección ascendente o en contra de un gradiente de concentración (Gradiente químico) o en contra un gradiente eléctrico de presión (gradiente electroquímico), es decir, es el paso de sustancias desde un medio poco concentrado a un medio muy concentrado. Para desplazar estas sustancias contra corriente es necesario el aporte de energía procedente del ATP. Las proteínas portadoras del transporte activo poseen actividad ATPasa, que significa que pueden escindir el ATP (Adenosin Tri Fosfato) para formar ADP (dos Fosfatos) o AMP (un Fosfato) con liberación de energía de los enlaces fosfato de alta energía. Comúnmente se observan tres tipos de transportadores
Uniportadores: son proteínas que transportan una molécula en un solo sentido a través de la membrana.
Antiportadores: incluyen proteínas que transportan una sustancia en un sentido mientras que simultaneamente transportan otra en sentido opuesto.
Simportadores: son proteínas que transportan una sustancia junto con otra, frecuentemente un protón (H+).
Transporte activo primario: Bomba de sodio y potasio
Artículo principal: Bomba sodio-potasio.
Se encuentra en todas las células del organismo, en cada cicloconsume una molécula de ATP y es la encargada de transportar 2 iones de potasio que logran ingresar a la célula, al mismo tiempo bombea 3 iones sodio desde el interior hacia el exterior de la célula (exoplasma), ya que quimicamente tanto el sodio como el potasio poseen cargas positivas. El resultado es ingreso de 2 iones potasio (Ingreso de 2 cargas positivas) y egreso de 3 iones sodio (Egreso de 3 cargas positivas), esto da como resultado una pérdida de la electropositividad interna de la célula, lo que convierte a su medio interno en un medio 'electronegativo con respecto al medio extracelular'. En caso particular de las neuronas en estado de reposo esta diferencia de cargas a ambos lados de la membrana se llama potencial de membrana o de reposo-descanso. Participa activamente en el impulso nervioso, ya que a través de ella se vuelve al estado de reposo.
Transporte activo secundario o cotransporte
Es el transporte de sustancias que normalmente no atraviesan la membrana celular tales como los aminoacidos y la glucosa, cuya energía requerida para el transporte deriva del gradiente de concentración de los iones sodio de la membrana celular (como el gradiente producido por el sistema glucosa/sodio del intestino delgado).
Intercambiador calcio-sodio: Es una proteína de la membrana celular de todas las células eucariotas. Su función consiste en transportar calcio iónico (Ca2+) hacia el exterior de la célula empleando para ello el gradiente de sodio; su finalidad es mantener la baja concentración de Ca2+ en el citoplasma que esunas diez mil veces menor que en el medio externo. Por cada catión Ca2+ expulsado por el intercambiador al medio extracelular penetran tres cationes Na+ al interior celular.1 Se sabe que las variaciones en la concentración intracelular del Ca2+ (segundo mensajero) se producen como respuesta a diversos estímulos y estan involucradas en procesos como la contracción muscular, la expresión genética, la diferenciación celular, la secreción, y varias funciones de las neuronas. Dada la variedad de procesos metabólicos regulados por el Ca2+, un aumento de la concentración de Ca2+ en el citoplasma puede provocar un funcionamiento anormal de los mismos. Si el aumento de la concentración de Ca2+ en la fase acuosa del citoplasma se aproxima a un décimo de la del medio externo, el trastorno metabólico producido conduce a la muerte celular. El calcio es el mineral mas abundante del organismo, ademas de cumplir múltiples funciones.2
Transporte en masa
Las macromoléculas o partículas grandes se introducen o expulsan de la célula por dos mecanismos:
Endocitosis
La endocitosis es el proceso celular, por el que la célula mueve hacia su interior moléculas grandes o partículas, este proceso se puede dar por evaginación, invaginación o por mediación de receptores a través de su membrana citoplasmatica, formando una vesícula que luego se desprende de la pared celular y se incorpora al citoplasma. Esta vesícula, llamada endosoma, luego se fusiona con un lisosoma que realizara la digestión del contenido vesicular.
Existen tres procesos
Pinocitosis:consiste en la ingestión de líquidos y solutos mediante pequeñas vesículas.
Fagocitosis: consiste en la ingestión de grandes partículas que se engloban en grandes vesículas (fagosomas) que se desprenden de la membrana celular.
Endocitosis mediada por receptor o ligando: es de tipo específica, captura macromoleculas especificas del ambiente, fijandose a través de proteínas ubicadas en las membrana plasmatica (especificas).
Una vez que se unen a dicho receptor, forman las vesiculas y las transportan al interior de la célula. La endocitosis mediada por receptor resulta ser un proceso rapido y eficiente.
Exocitosis
Es la expulsión o secreción de sustancias como la insulina a través de la fusión de vesículas con la membrana celular.
La exocitosis es el proceso celular por el cual las vesículas situadas en el citoplasma se fusionan con la membrana citoplasmatica, liberando su contenido.
La exocitosis se observa en muy diversas células secretoras, tanto en la función de excreción como en la función endocrina.
También interviene la exocitosis en la secreción de un neurotransmisor a la brecha sinaptica, para posibilitar la propagación del impulso nervioso entre neuronas. La secreción química desencadena una despolarización del potencial de membrana, desde el axón de la célula emisora hacia la dendrita (u otra parte) de la célula receptora. Este neurotransmisor sera luego recuperado por endocitosis para ser reutilizado. Sin este proceso, se produciría un fracaso en la transmisión del impulso nervioso entre neuronas.


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