Definición
Diagrama esquematico que muestra las partes de la flor. 1: receptaculo,
2: sépalos, 3: pétalos, 4: estambres, 5: pistilo.La flor es un
corto tallo de crecimiento determinado que lleva hojas modificadas estructural
y funcionalmente para realizar las funciones de producción de gametos y
de protección de los mismos, denominadas antófilos.[a][2]
El tallo se caracteriza por un crecimiento indeterminado. En contraste, la flor
muestra un crecimiento determinado, ya que su
meristema apical cesa de dividirse mitóticamente después de que
ha producido todos los antófilos o piezas florales. Las flores mas especializadas tienen un período de
crecimiento mas breve y producen un eje mas corto y un
número mas definido de piezas florales que las flores
mas primitivas.
La disposición de los antófilos sobre el eje, la presencia o
ausencia de una o mas piezas florales, el tamaño, la
pigmentación y la disposición relativa de las mismas son
responsables de la existencia de una gran variedad de tipos de flores. Tal diversidad es particularmente importante en estudios
filogenéticos y taxonómicos de las angiospermas. La
interpretación evolutiva de los diferentes tipos de flores tiene en
cuenta los aspectos de la adaptación de la estructura floral,
particularmente aquellos relacionados con la polinización,
dispersión del fruto y de la semilla y de la protección contra
los predadores de las estructuras reproductivas.[4] [5] [6]
Morfología de las flores: diversidad y tendencias evolutivas
Artículo principal: Morfología floralCon mas de 250.000
especies, las angiospermas forman un grupo taxonómico evolutivamente
exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor es
el caracter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave
en su éxito evolutivo 3]
La flor esta unida al tallo por un eje, denominado pedicelo, que se
dilata en su parte superior para formar el receptaculo en el cual se
insertan las diversas piezas florales, las cuales son hojas modificadas que
estan especializadas en las funciones de reproducción y de
protección. Desde afuera hacia adentro de una flor
típica de angiosperma se encuentran las denominadas piezas
estériles, con función de protección, y compuestas por
sépalos y pétalos. Por dentro de los
pétalos se disponen las denominadas piezas fértiles, con
función reproductiva, e integrado por estambres y carpelos. Los
carpelos de las angiospermas son, con respecto a los carpelos de sus ancestros,
una estructura innovativa y privativa, ya que por primera vez en el linaje,
encierran completamente al óvulo, de forma que el polen no cae
directamente en el óvulo (como en las gimnospermas) sino en una nueva
estructura del óvulo llamada estigma, que recibe al polen y estimula la
formación del tubo polínico que llegara al óvulo
para producirse la fecundación.[7]
La flor de angiosperma es una estructura compleja cuyo plan organizacional
esta conservado en casi todas las angiospermas, con la notable
excepción de Lacandonia schismatica (Triuridaceae) que presenta los
estambres en posición central rodeados de loscarpelos.[8] [9] Esta
organización tan invariable no indica en modo alguno que la estructura
floral es conservada a través de los diferentes linajes de angiospermas.
Por el contrario, existe una tremenda diversidad en la morfología y
fisiología de todas y cada una de las piezas que componen a la flor,
cuya base genética y adaptativa esta comenzando a comprenderse en
profundidad.[3]
Se ha sugerido que existe una tendencia en la evolución de la
arquitectura floral, desde un plan 'abierto', en el que las
variaciones estan determinadas por el número y disposición
de las piezas florales, hacia un plan 'cerrado', en el cual el
número y disposición de las piezas estan fijados.[10] En
tales estructuras fijas, las elaboraciones evolutivas ulteriores pueden tener
lugar a través de la concrescencia, o sea, por medio de la fusión
o estrecha conexión de las distintas partes.[11] El plan de
organización 'abierto' es común en las angiospermas
basales y las primeras eudicotiledóneas, mientras que el plan de
organización 'cerrado' es la regla en las
eudicotiledóneas nucleares (Gunneridae) y monocotiledóneas.[12]
Disposición de las piezas florales
Magnolia grandiflora, una flor espiralada.Según la familia considerada,
las piezas de la flor se pueden disponer sobre el receptaculo de dos
modos diferentes. En el caso de la denominada disposición espiralada,
las piezas se insertan consecutivamente y a diferentes niveles, describiendo
una espiral sobre el eje del mismo modo en que las hojas se
insertan en el tallo. Ejemplo de especies conflores
espiraladas son Magnolia grandiflora (magnoliaceas), Victoria cruziana (ninfeaceas) y
Opuntia ficus-indica (cactaceas). El segundo tipo de
disposición de los antófilos es la denominada disposición
verticilada o cíclica, en el que las piezas se insertan en varios nudos del
eje, disponiéndose en verticilos o ciclos. Cada pieza floral de un verticilo alterna con las piezas del siguiente, por ejemplo, los
pétalos alternan con los sépalos. En estas flores, denominadas cíclicas o
verticiladas, el número de verticilos puede variar, dependiendo
nuevamente de la familia considerada. Muy frecuentemente las flores
llevan cuatro ciclos (llamadas tetracíclicas), como las de Solanum (solanaceas): un
ciclo de sépalos, uno de pétalos, otro de estambres y el
último de carpelos. También son usuales las flores
pentacíclicas (llevan cinco ciclos) ya que, en este caso, presentan dos
ciclos de estambres en vez de uno solo, como las
flores de Lilium (liliaceas). Hay
muchos otros casos, finalmente, en los que las flores presentan varios
verticilos de estambres, como en Poncirus
trifoliata (rutaceas), en cuyo caso las flores presentan mas de
cinco ciclos 13]
En las angiospermas primitivas las flores son
relativamente voluminosas y sobre el receptaculo cónico y
alargado llevan, en disposición helicoidal o espiralada, numerosas
piezas perianticas, estambres y carpelos. En los grupos derivados,
mas evolucionados, se observa un progresivo
empequeñecimiento (reducción) de las flores y una
disminución del
número de sus piezas (oligomerización). Se hapostulado que la
base adaptativa de esta tendencia evolutiva es el desarrollo mas
rapido y un menor riesgo de daños cuando
hay numerosas flores pequeñas que cuando hay pocas flores y frutos
grandes y, por otro lado, una mejor integración espacial y formal de los
órganos en las flores oligómeras
que en las polímeras. En relación con esta reducción y
oligomerización se produjo un acortamiento del eje floral o
receptaculo, de modo tal que, pasando por estados intermedios
helicoide-verticilados, se llegó finalmente a la posición
uniformemente verticilada o cíclica de las piezas florales.
Simetría floral
Se dice que en un objeto existe simetría cuando
por lo menos un plano
puede dividirlo en dos partes, tal que cada parte sea la imagen especular de la
otra. Ciertas flores no presentan ningún plano de simetría por lo que se dicen
asimétricas o irregulares, como es el
caso de las 'achiras' (las especies del género Canna). En la mayor parte
de las flores verticiladas, no obstante, debido a que
existen repeticiones de piezas florales, pueden existir uno o mas planos
de simetría, por lo que las mismas pueden tener simetría
bilateral (es decir, un solo plano
de simetría) o simetría radial (o sea, varios planos pueden
dividir a la flor en otras tantas imagenes especulares). Así, se
distinguen por su simetría, dos tipos de flores.
Las flores denominadas actinomorfas, radiadas o
polisimétricas presentan simetría radial, como es el caso de Tulipa gesneriana
(liliaceas) o Linum usitatissimum (linaceas). En cambio, las flores monosimétricas,
dorsiventrales
