ANABOLISMO AUTÓTROFO: LA FOTOSÍNTESIS

I.

ASPECTOS GENERALES

La fotosíntesis es uno de los procesos metabólicos de los que se valen las células para obtener energía. Es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos poseedores de clorofila y otros pigmentos, captan energía luminosa procedente del sol y la transforman en energía química (ATP) y en compuestos reductores (NADPH), y con ellos transforman el agua y el CO2 en compuestos organicos reducidos (glucosa y otros), liberando oxígeno. La fórmula simplificada de la fotosíntesis es la siguiente: 6 CO2 + 6 H2O + E (luz) C6H12O6 (glucosa) + 6 O2

La energía captada en la fotosíntesis y el poder reductor adquirido en el proceso, hacen posible la reducción y la asimilación de los bioelementos necesarios, como nitrógeno y azufre, ademas de carbono, para formar materia viva. Los organismos que en el curso de la evolución aprendieron a usar la energía solar y a transformarla en energía química son los llamados autótrofos, que estan representados por bacterias y organismos del Reino Vegetal.

II

LUZ Y PIGMENTOS

La radiación luminosa llega a la tierra en forma de 'pequeños paquetes', conocidos como cuantos o fotones. Los seres fotosintéticos captan la luz mediante diversos pigmentos fotosensibles, entre los que destacan por su abundancia las clorofilas y carotenos. Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. El color de un pigmento es el resultado de la longitud de onda reflejada (no absorbida). La clorofila, el
pigmento verde de todas las células fotosintéticas, absorbe todas las longitudes de onda de la luz visible excepto el verde, el cual es reflejado y percibido por nuestros ojos. Un cuerpo negro absorbe todas las longitudes de onda que recibe. El pigmento blanco o colores claros reflejan todo o casi todas las longitudes de onda. Las sustancias coloreadas tienen su espectro de absorción característico, que es el patrón de absorción de un pigmento dado. Al absorber los pigmentos la luz, electrones de sus moléculas adquieren niveles energéticos superiores, cuando vuelven a su nivel inicial liberan la energía que sirve para activar una reacción química: una molécula de pigmento se oxida al perder un electrón que es recogido por otra sustancia, que se reduce. Así la clorofila puede transformar la energía luminosa en energía química. En la fotosíntesis se diferencian dos etapas, con dos tipos de reacciones: Fase luminosa: en la membrana del tilacoide en ella se producen transferencias de electrones. Fase oscura: en el estroma del tilacoide. En ella se realiza la fijación de carbono.

La unidad estructural de la fotosíntesis es el cloroplasto. Los organismos fotosintéticos procariotas y eucariotas poseen sacos aplanados o vesículas llamadas tilacoides, que contienen los pigmentos fotosintéticos.

III. FOTOSISTEMAS El espectro de acción de la fotosíntesis es la eficiencia relativa en la generación de una respuesta biológica en función de la longitud de onda de los diferentes colores, como porejemplo la liberación de oxígeno. Mediante el estudio de los espectros de acción se descubrió, la existencia de dos fotosistemas en organismos que liberan O2 fotosintéticamente. En la fotosíntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que se encuentran localizados en los tilacoides. Muchos organismos procariotas solamente tienen el fotosistema I. Los organismos eucariotas poseen los fotosistemas I y II. El fotosistema I esta asociado a las formas de clorofila a, que absorbe a longitudes de onda de 700 nm (P700), mientras que el


fotosistema II tiene un centro de reacción que absorbe a una longitud de onda de 680 nm (P680). Cada uno de estos fotosistemas se encuentra asociado a polipeptidos en la membrana tilacoidal y absorben energía luminosa independientemente. En el fotosistema II, se produce la fotólisis del agua y la liberación de oxígeno; sin embargo ambos fotosistemas operan en serie, transportando electrones, a través de una cadena transportadora de electrones. En el fotosistema I se transfieren dos electrones a la molécula de NADP+ y se forma NADPH, en el lado de la membrana tilacoidal que mira hacia el estroma.

Cuando la clorofila absorbe energía luminosa pueden ocurrir tres cosas: 1) que la energía sea atrapada y convertida en energía química como en la fotosíntesis, 2) que se disipe como calor, 3) que sea emitida inmediatamente como una longitud de onda mayor con perdida de energía como fluorescencia. La clorofila es capaz de disparar una reacción químicacuando se encuentra asociada a proteínas inmersas o embebidas en la membrana de los tilacoides de los cloroplastos, o en las membranas plegadas que se encuentran en organismos procariotas fotosintéticos, como son las cianobacterias y las proclorobacterias.


IV. FASE CLARA Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosíntesis se pueden resumir en estos puntos: 1. Fotolisis del agua. 2. Síntesis de ATP o fotofosforilación que puede ser acíclica o abierta, y cíclica o cerrada. 3. Síntesis de poder reductor (NADPH).

Proceso detallado: Una vez que la luz es recibida en el FSII por la clorofila P680 tiene lugar dos procesos paralelos: a) El fotosistema II se reduce al recibir electrones procedentes de una molécula de H2O, que también por acción de la luz, se descompone en hidrógeno y oxígeno, en el proceso llamado fotólisis del H2O. b) Como consecuencia de la reducción fotosistema II, la clorofila P680 se oxida al liberar estos dos electrones que ascienden a un nivel superior de energía (excitación de la clorofila P680). Los electrones liberados pasan a través de un sistema de transporte semejante al de la Cadena de Transporte Electrónico de la respiración. Éstos son recogidos por una sustancia aceptora de electrones (primer aceptor de electrones), la Plastoquinona (PQ) que se reduce (inicialmente estaba reducida) y desde ésta va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones, entre los que estan varios citocromos (cit. B y cit. f) y así llega hasta la Plastocianina(PC) que se los cedera a moléculas de clorofila del FSI. De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones desde el agua hacia el fotosistema II y de éste al fotosistema I. En el descenso por esta cadena, con oxidación y reducción en cada paso, los electrones van liberando la energía que tenía en exceso; energía que se utiliza para bombear protones de hidrógeno desde el estroma hasta el interior de los tilacoides, generando un gradiente electroquímico de protones. Estos protones vuelven al estroma a través de la ATP-asa y se originan moléculas de ATP. En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de modo que los electrones adquieren un nivel energético superior y abandonan la molécula. Posteriormente, son recogidos por otro aceptor de electrones, la ferredoxina y pasa por una nueva cadena de transporte hasta llegar a una molécula de NADP+ que es reducida a NADPH, al recibir dos electrones y un protón H+ que también procede de la descomposición del H2O.

Breve resumen: En la etapa clara, la luz que 'golpea' a la clorofila excita a dos electrones (provenientes de la fotólisis del agua que libera oxígeno como producto secundario) a un nivel energético superior. En una serie de reacciones la energía se convierte (a lo largo de un proceso de transporte de electrones) en ATP y NADPH. Éstos se utilizan para fabricar los enlaces C-C en la etapa oscura. Tiene lugar en la membrana de los tilacoides.


Esquema general de la fase clara

V.

FASE OSCURADurante la fase oscura de la fotosíntesis, también llamada de fijación del CO2, se produce la formación de los azúcares necesarios para la planta. Para ello se utilizan moléculas formadas en la fase clara (el poder reductor, NADPH, y la energía, ATP), ademas de la fuente de carbono, el CO2 (para el anabolismo de los glúcidos), proveniente de la atmósfera y que entra en la célula vegetal vía estomatica. Es una fase que no depende directamente de la luz, pero sí indirectamente ya que aprovecha intermediarios formados en la fase clara que sí depende de la luz. El proceso que origina la fijación y posterior reducción del carbono se denomina Ciclo de Calvin. La fijación del CO2 se produce en tres fases: 1. Carboxilativa: el CO2 se fija a una molécula de 5C, la ribulosa-1 -difosfato, formandose un compuesto inestable de 6C, que se divide en dos moléculas de acido 3fosfoglicérico conocido también con las siglas de PGA. 2. Reductiva: el acido 3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehido-3-fosfato, también conocido como PGAL, utilizandose ATP y NADPH. 3. Regenerativa / Sintética: las moléculas de gliceraldehido-3-fosfato formadas siguen diversas rutas; de cada seis moléculas, cinco se utilizan para regenerar la ribulosa-1,5difosfato y hacer que el Ciclo de Calvin pueda seguir, y una sera empleada para poder sintetizar moléculas de glucosa (vía de las hexosas), acidos grasos, amoinoacidos, etc.; y en general todas las moléculas que necesita la célula.


Esquema general de la fase oscura

VI.FOTOSÍNTESIS O FOTORESPIRACIÓN En el ciclo para fijar el CO2, intervienen una serie de enzimas, siendo la mas conocida la enzima RUBISCO (ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa / oxidasa) que puede actuar como carboxilasa o como oxidasa, según la concentración de CO2. La rubisco tiene una desventaja: tiene tanta facilidad para combinarse con el CO2 para activar la formación de azúcar como de combinarse con el O2 en la mitocondria. Este proceso llamado Fotorrespiración usa ATP y NADPH pero libera CO2 en lugar de fijarlo:


Si la concentración de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijación de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidación de glúcidos hasta CO2 y H2O, La fotorrespiración no debe confundirse con la respiración mitocondrial, la energía se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH, disminuyendo el rendimiento de la fotosíntesis porque sólo se produce una molécula de PGA que pasara al ciclo de Calvin. En cambio, cuando funciona como carboxilasa, se obtienen dos moléculas de PGA.

VII. REGULACIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS La velocidad de la fotosíntesis depende de varios factores entre los cuales pueden mencionarse: 1. Concentración de dióxido de carbono 2. Intensidad de luz 3. Abundancia de clorofila 4. Temperatura del ambiente Sin embargo, los anteriores factores presentan límites de influencia favorable a la fotosíntesis. Por ejemplo, una luz de intensidad excesiva podría destruir la clorofila. Las variaciones de temperatura provocan cambios en lavelocidad de la reacción.

VIII. IMPORTANCIA DE LA FOTOSÍNTESIS La fotosíntesis es seguramente el proceso bioquímico mas importante de la Biosfera por varios motivos: 1. La síntesis de materia organica a partir de la inorganica se realiza fundamentalmente mediante la fotosíntesis; luego ira pasando de unos seres vivos a otros mediante las cadenas tróficas, para ser transformada en materia propia por los diferentes seres vivos. 2. Produce la transformación de la energía luminosa en energía química, necesaria y utilizada por los seres vivos 3. En la fotosíntesis se libera oxígeno, que sera utilizado en la respiración aerobia como oxidante. 4. La fotosíntesis fue causante del cambio producido en la atmósfera primitiva, que era anaerobia y reductora. 5. De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas natural. 6. El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no sería posible sin la fotosíntesis.


Se puede concluir que la diversidad de la vida existente en la Tierra depende principalmente de la fotosíntesis.

IX. BIBLIOGRAFÍA DE INTERÉS https://www.biologia.edu.ar/plantas/fotosint.htm https://www.forest.ula.ve/~rubenhg/fotosintesis/ https://www.arrakis.es/~lluengo/fotosintesis.html https://web.educastur.princast.es/proyectos/biogeo_ov/2BCH/B3_METABOLISMO/t32_FOTOSIN TESIS/INDICE.htm https://www.alaquairum.com/fotosintesis.htm https://www.ualr.edu/~botany/botimages.html https://home.earthlink.net/~dayvdanls/photolec2.html