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Análisis de la diversidad genética utilizando datos de marcadores moleculares: Módulo de aprendizaje - Conceptos básicos de genética de poblaciones



Análisis de la diversidad genética utilizando datos de marcadores moleculares: Módulo de aprendizaje

Conceptos básicos de genética de poblaciones

Contenido
Definiciones El principio de Hardy-Weinberg Ejemplos del cálculo de la frecuencia alélica Sistemas de reproducción y apareamiento Factores que determinan la diversidad genética Apéndice 1: Valores críticos de la distribución Chi-cuadrado
Derechos de Autor: IPGRI y Cornell University, 2004 Genética de poblaciones 2


Definiciones: Genética de poblaciones

Cuantificación de la variabilidad mediante la descripción de los cambios en la frecuencia alélica, a través del tiempo, respecto a un carácter en particular Análisis de las causas que conducen a esos cambios

Derechos de Autor: IPGRI y Cornell University, 2004

Genética de poblaciones 3

Hay muchas formas de definir la ‘genética de poblaciones’. En general, la genética de poblaciones es el estudio de la aplicación de las leyes de Mendel y otros principios genéticos a poblaciones completas de organismos en vez de aplicarlas solamente a individuos. La genética de poblaciones es también el estudio de los cambios en las frecuencias génicas y, como tal, se relaciona estrechamente con la genética evolutiva porque la evolución depende, en gran medida, de los cambios en las frecuencias génicas. En las diapositivas 33 a 42 de esta sección se encuentra una breveintroducción a los principales factores que pueden causar cambios en la diversidad genética. Aunque resulta prácticamente imposible inspeccionar todas las variables genéticas presentes en una población, se puede examinar una población a través de la variación de fenotipos individuales (descripción de ciertos rasgos morfológicos y fisiológicos) o de sus genotipos (marcadores moleculares).




Fenotipo es …

La descripción de todos los caracteres de un individuo respecto a su morfología, fisiología, relaciones ecológicas y comportamiento En un momento dado, el fenotipo es el resultado de la interacción de los genes del individuo con el entorno

Derechos de Autor: IPGRI y Cornell University, 2004

Genética de poblaciones 4

Las diferencias fenotípicas pueden ser cualitativas (presentes o ausentes) o cuantitativas. Los caracteres cualitativos pueden ser clasificados y los caracteres cuantitativos son medidos. Si los individuos se parecen entre sí, comparten el mismo fenotipo. Algunos genotipos pueden tener el mismo fenotipo. Es importante distinguir entre genotipo y fenotipo en aquellos caracteres que son modificados por el entorno: dos individuos con el mismo genotipo pueden resultar en diferentes fenotipos debido a la influencia del ambiente.


Variación fenotípica
Rosado Crema pálido Rosado oscuro

Amarillo

Rojo

Crema oscuro

Púrpura

Azul claro

Blanco

Derechos de Autor: IPGRI y Cornell University, 2004

Genética de poblaciones 5Las poblaciones naturales son fenotípicamente diversas. La riqueza de diversidad fenotípica es extraordinaria y evidente, incluso en una observación espontánea. Una población de individuos estrechamente relacionados entre sí mostrará una variabilidad baja. Esta situación es especialmente crítica si las condiciones ambientales cambian y esa población no cuenta con la variación necesaria para hacer frente al cambio. La población rápidamente podría enfrentarse a la extinción. La genética de poblaciones trata la diversidad fenotípica, especialmente cuando esta diversidad se debe a las diferencias en la composición genotípica de los individuos.




Gen y alelo

Un gen es la unidad básica, tanto física como funcional, de la herencia, y transmite información de una generación a la siguiente Un alelo es cualquiera de las formas alternas de un gen que puede existir en un locus

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Genética de poblaciones 6

No toda la secuencia de ADN está constituida por genes. Los genes son aquellas secciones del ADN cuya función se conoce. Incluyen una sección transcrita y un elemento regulador que permite su transcripción. La existencia de genes se deduce al observar la segregación de las variantes en la descendencia de los cruzamientos, producidos ya sea de manera natural o artificial. Esta observación fue la base sobre la cual Gregor Mendel definió las leyes de la herencia a finales del siglo XIX. Los genes puedentener dos alelos o más. En realidad, un gen puede tener tantos alelos como para dar origen a una serie alélica para ese gen. Los alelos que pertenecen a una serie pueden mostrar diferentes patrones de dominancia entre sí. Por ejemplo, un alelo puede mostrar un efecto dominante, lo que significa que expresa su fenotipo aunque esté acompañado de un alelo recesivo. Un alelo recesivo es aquel cuyo fenotipo no se expresa en un individuo heterocigoto. Si un alelo es codominante, su efecto fenotípico será intermedio en el heterocigoto en relación con el efecto de un homocigoto dominante y el de un homocigoto recesivo.


Genotipo es …

La descripción del conjunto de genes que hereda un individuo de sus progenitores El genotipo de un individuo permanece invariable a lo largo de su vida, con independencia del entorno que lo rodea y afecta

Derechos de Autor: IPGRI y Cornell University, 2004

Genética de poblaciones 7

En general, el término ‘gen’ se refiere a la entidad física que se transmite de los progenitores a la descendencia durante el proceso reproductivo que influye en los caracteres hereditarios. El genotipo de un individuo es la suma de todos los genes heredados de sus progenitores. Los genes determinan la composición de las proteínas e influyen en los caracteres externos y en el comportamiento.


Variación genética
La variación genética está asociada con el concepto de genotipo En la mayoría de las poblaciones naturales existe una variacióngenética en los caracteres. Estos caracteres reciben la influencia de los alelos de diversos genes, además de los efectos del entorno Es difícil atribuir las diferencias fenotípicas a los efectos de genes específicos
Derechos de Autor: IPGRI y Cornell University, 2004 Genética de poblaciones 8

La variación genética oculta es mucho más extensa que la que se observa a través del fenotipo; tanto es así, que es prácticamente imposible que dos individuos en una población tengan el mismo genotipo en todo los loci. Esta variación genética puede detectarse mediante tecnologías moleculares que evidencian polimorfismos, los cuales resultan útiles como marcadores genéticos. Sin embargo, incluso las herramientas moleculares tienen sus limitaciones y, salvo en el caso de comparaciones de toda la secuencia de ADN, la mayoría de los métodos se limitan a cierto número de genes o loci. Aún así, generalmente se encuentra suficiente variación en las muestras de genes para que sea posible evaluar la variación genética en la mayoría de las poblaciones. Como se mencionó anteriormente, debido a que casi siempre se examina solamente un pequeño fragmento del genoma en los estudios sobre variación genética, surgen preguntas acerca de la confiabilidad de los resultados para ser extrapolados a las poblaciones naturales. Esta es una razón de peso para planear cuidadosamente los experimentos y prestar especial atención al muestreo tanto de los individuos como de los loci que van a serevaluados.

sQué es polimorfismo?
‘La presencia de muchas formas’ En términos genéticos, se refiere a la coexistencia de dos o más fenotipos alternos en una misma población o entre poblaciones. Por lo general, los diversos fenotipos son originados por los alelos alternos de un gen A nivel molecular, el polimorfismo se refiere a la coexistencia de patrones alternos de bandas o variantes de ADN que se evidencian mediante métodos de detección


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Se dice que un gen o un carácter fenotípico es polimórfico si en una población existe más de una forma del gen o carácter. La variación genética, que puede originar cambio evolutivo, siempre está presente. En el módulo de aprendizaje Tecnologías de Marcadores Moleculares para Estudios de Diversidad Genética de Plantas hay información adicional acerca del concepto de polimorfismo en general y sobre el polimorfismo molecular en particular (clic aquí).


Una población se define …

Ecológicamente como
Un grupo de individuos de la misma especie que habitan dentro de una zona geográfica restringida que permite el apareamiento de dos individuos cualquiera

Genéticamente como:
Un grupo de individuos que comparten un acervo genético común y tienen la posibilidad de aparearse

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Genética de poblaciones 10

Las poblaciones son entidades muy complejas. La genética de poblaciones trata dela unidad local de apareamiento porque los cambios en las frecuencias alélicas ocurren dentro de estas unidades limitadas y pueden dar lugar a la evolución de los caracteres adaptativos. Estas unidades locales se denominan generalmente poblaciones locales, subpoblaciones o, simplemente, poblaciones. Normalmente, en una población, los miembros de una especie se distribuyen de manera desigual. La subdivisión de las poblaciones se debe a menudo a los accidentes en su entorno. En principio, el tamaño de una población no es infinitamente grande ni tampoco permanece constante.


Estructura poblacional

Se identifican tres niveles de estructura poblacional
• Organismos individuales • Subpoblaciones • Población total

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Genética de poblaciones 11

Una población puede ser considerada como una unidad. Sin embargo, en muchas especies y en numerosas circunstancias, las poblaciones se subdividen en unidades de menor tamaño. Dicha subdivisión puede ser el resultado de factores ecológicos (los hábitats no son continuos) o de comportamiento (reubicación consciente o inconsciente). Si una población se subdivide, los vínculos entre sus partes pueden variar según el grado de flujo génico real que exista. Una población se considera estructurada si (1) hay deriva genética en algunas de sus subpoblaciones, (2) la migración no se da uniformemente en toda la población, o (3) el apareamiento no ocurre al azar en todala población. La estructura de una población afecta el grado de variación genética y los patrones de su distribución. Si desea obtener más detalles acerca de esos conceptos nuevos (por ejemplo, flujo génico, migración), consulte las siguientes diapositivas y el Glosario.


Flujo génico
Los insectos polinizadores llevan granos de polen desde la población Y (alelo a > alelo A) hasta la población X

A a a a A a a a

Población X Población migratoria Y

p = 0.80 (frecuencia del alelo A) q = 0.20 (frecuencia del alelo a) p = 0.10 (frecuencia del alelo A) q = 0.90 (frecuencia del alelo a)

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Genética de poblaciones 12

El flujo génico es el paso y establecimiento de los genes característicos de una población en el acervo genético de otra mediante la hibridación y el retrocruzamiento naturales o artificiales. En el dibujo de la diapositiva, la población Y tiene una frecuencia mayor del alelo a (q = 0.90). Los insectos polinizadores que visiten esa población transportarán más copias del alelo ‘a’ cuando viajen a otra población X. El efecto resultante del flujo génico se observa en las generaciones posteriores de la población X como un aumento de la frecuencia del alelo migratorio a.


Frecuencia alélica

La frecuencia alélica es el concepto utilizado para cuantificar la variación genética Se define como una medida de la presencia de un alelo dado en una población; es decir, la proporción de todoslos alelos de ese gen en la población que corresponden específicamente a ese tipo

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Genética de poblaciones 13

Un alelo es una forma alterna de un gen. Si un gen corresponde a una secuencia específica de nucleótidos a lo largo de una molécula de ADN, los alelos representan las diferentes secuencias de nucleótidos que son posibles para ese locus específico. El término ‘gen’ muchas veces se utiliza como sinónimo de ‘alelo’ y, en consecuencia, a veces la expresión ‘frecuencia génica’ se usa como sinónimo de ‘frecuencia alélica’. Las diferencias alélicas en un locus único en una población indican variación genética. Esta variación genética deber ser cuantificada para los diferentes genes y para los diferentes individuos o poblaciones.


Cálculo de la frecuencia alélica
P(A) = [2(AA) + (Aa)]/2n Dos veces el número de genotipos homocigotos con ese alelo (porque los homocigotos portan cada uno dos copias del mismo alelo), más el número de genotipos heterocigotos con ese alelo (porque los heterocigotos portan solamente una copia de un alelo particular), dividido por dos veces el número total de individuos en la muestra (porque cada individuo porta dos alelos por locus)
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Obsérvese que cualquier resultado obtenido con esta fórmula solamente será una estimación de la frecuencia alélica total en la población, porque por logeneral solamente se estudia una muestra de individuos. Sin embargo, si el muestreo de individuos se realiza de manera acertada, es decir, si el tamaño de la muestra es suficientemente grande, entonces puede suponerse que nuestro cálculo se acerca a la frecuencia alélica real. Como regla empírica y en la medida de lo posible, los cálculos de la frecuencia alélica deber realizarse en muestras de 100 individuos o más.


Frecuencia genotípica

Es la frecuencia de un genotipo dado en una población Las frecuencias de diversos tipos de sistemas de apareamiento determinan la relación matemática entre las frecuencias alélicas y genotípicas

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Genética de poblaciones 15

El sistema natural de apareamiento de individuos puede revisarse mediante estudios de las frecuencias con que se presentan los genotipos alternos en una población. Cuando una población experimenta apareamiento al azar en relación con los alelos de interés, pueden esperarse ciertos patrones de frecuencia genotípica. Las frecuencias genotípicas se utilizan también para estimar la cantidad de autopolinización que se presenta en poblaciones de individuos que tienen este tipo de reproducción o un tipo de reproducción mixta. En consecuencia, el sistema de apareamiento afecta de manera significativa la frecuencia de la presencia de genotipos alternos en una población.


El principio de Hardy-Weinberg
Una población cuyo apareamiento se realice alazar da lugar a una distribución en equilibrio de genotipos después de tan solo una generación, de manera que se conserva la variación genética Cuando se cumplen las suposiciones, la frecuencia de un genotipo es igual al producto de las frecuencias alélicas AA p2 Aa 2pq aa q2
Genética de poblaciones 16

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El equilibrio de H-W afirma que la reproducción sexual no reduce la variación genética de generación en generación. Por el contrario, la cantidad de variación permanece constante si no hay fuerzas perturbadoras que actúan contra ella. Establece la relación para calcular las frecuencias genotípicas en condiciones de apareamiento al azar y, al hacerlo, provee el fundamento para muchos estudios sobre genética de poblaciones. Este principio describe las expectativas para frecuencias alélicas en una situación idealizada donde, • El organismo es diploide • La reproducción es sexual • Las generaciones no se superponen entre sí • El apareamiento ocurre al azar • El tamaño de la población es muy grande • La migración es mínima • Las mutaciones pueden ignorarse • La selección natural no afecta los alelos que se están considerando tObsérvese que la mayoría de las plantas cultivadas infringen al menos una de estas suposiciones!


Demostración del principio de H-W
Generación 0 N ∞

a™‚ gametos
A1 A2

Apareamiento al azar

A1 A1 , A1 A2 , A2 A2 Frecuencias genotípicas p2, 2pq, q2

Cigotos
A1 A2 a™€ a™‚ A1 (p)A1 (p) A2 (q)

a™€ gametos

A1 A1 (p2)

A1 A2 (pq)

Generación 1 N Las frecuencias genotípicas no cambian de generación en generación ∞
A2 (q)

A1 A2 (pq)

A2 A2 (q2)

A1 A1 , A1 A2 , A2 A2 p2, 2pq, q2

p2 + 2pq + q2 = (p + q)2 = 1

Derechos de Autor: IPGRI y Cornell University, 2004

Genética de poblaciones 17

El punto de partida es la generación 0. Tenemos un gen con dos alelos, A1 y A2. La frecuencia del alelo A1 es p y la frecuencia del alelo A2 es q. Las frecuencias genotípicas en la generación 0 son para A1 A1 = p2, para A1 A2 = 2pq y para A2 A2 = q2. Si el apareamiento es aleatorio, la probabilidad de que cualquier alelo de la planta femenina se reúna con cualquier alelo de la planta masculina será la misma. El cuadro que aparece a la derecha de la diapositiva ilustra los cuatro genotipos posibles para la generación siguiente. La frecuencia de ocurrencia de cada genotipo es dada por el producto de la frecuencia de cada alelo en el genotipo (por ejemplo, para A1 A1 es p x p = p2). Si se resumen los resultados del cuadro, como aparece en la figura azul insertada en la parte inferior de la diapositiva, observamos que las frecuencias genotípicas en la generación 1 siguen siendo las mismas que en la generación anterior.


Un ejemplo de tres poblaciones en equilibrio de Hardy-Weinberg

Frecuencias
Genotipos de G0 Poblac. Pobl. 1 Pobl. 2 Pobl. 3 A1 A1 0.6 0.49 0.4 A1 A2 0.2 0.42 0.6 A2 A2 0.2 0.09 0.0 p 0.7 0.7 0.7 G0 q 0.3 0.30.3 Genotipos de G1 A1 A1 0.49 0.49 0.49 A1 A2 0.42 0.42 0.42 A2 A2 0.09 0.09 0.09 p 0.7 0.7 0.7 G1 q 0.3 0.3 0.3

Derechos de Autor: IPGRI y Cornell University, 2004

Genética de poblaciones 18

Las frecuencias genotípicas de la población aparecen en las filas y las generaciones (G0 y G1) en las columnas. Nuevamente, tenemos un gen con dos alelos, A1 y A2. La frecuencia del alelo A1 es p y la frecuencia del alelo A2 es q. Las frecuencias genotípicas difieren para cada población en la generación 0 (por ejemplo, la frecuencia de A1 A1 en la población 1 es de 0.6; en la población 2, 0.49; y en la población 3, 0.4, y así sucesivamente para los demás genotipos). Sin embargo, observamos que las frecuencias alélicas en las tres poblaciones son similares en G0 (p = 0.7 y q = 0.3). En la siguiente generación, G1, si se cumplen todos los requerimientos del principio de H-W , las frecuencias genotípicas en las tres poblaciones tienden a equilibrarse (ahora la frecuencia de A1 A1 es de 0.49 en las tres poblaciones, y lo mismo ocurre con las frecuencias de A1 A2 y A2 A2 ). Las frecuencias alélicas se mantienen.


La prueba Chi-cuadrado

Esta prueba hipotética es útil para determinar si las frecuencias alélicas están en equilibrio de H-W El procedimiento es el siguiente
• • • • Definir H0 (y Ha) Definir el nivel de significancia α Realizar la prueba estadística Aplicar los criterios de decisión

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Genéticade poblaciones 19

H0 = la hipótesis que afirma que las frecuencias alélicas para el carácter Q en una población dada están en equilibrio de H-W. Ha = una hipótesis alterna que afirma que las frecuencias alélicas para el carácter Q no están en equilibrio. Elegimos un nivel de significancia que confiera cierto porcentaje de confianza en nuestros resultados. La prueba estadística se deriva de la fórmula:

aŽt ∑ [Oi − Ei] 2 aŽ¤ 2 PE = aŽ¢ aŽ¥ = χ k − mdf (Ei) aŽ¢ aŽ¥ aŽ£ aŽ¦
Donde, PE = prueba estadística O = frecuencias observadas E = frecuencias esperadas k = número de clases genotípicas m = número de alelos df = grados de libertad

Si nuestra muestra permite solamente 1 grado de libertad, entonces la diferencia en frecuencia se reduce por 0.5, un factor de corrección, tal como:

[Oi − Ei − 0.5]
Los criterios de decisión se aplican del siguiente modo:

2

Ei

Si χ2cal ≤ χ2tab se acepta H0; y, si χ2cal > χ2tab, se rechaza H0 Donde, cal = el resultado de calcular la PE con los datos obtenidos en nuestra muestra tab = el valor identificado en la tabla (se puede encontrar en el Apéndice 1; haga clic aquí).


Aplicación de la prueba χ2: Un ejemplo
Genotipo No. observado No. esperado Cálculo de X2 Valor de X2 AA Aa aa 169 520 311 250 500 250 2 2 (169-250-0.5) /250 (520-500-0.5) /500 (311-250-0.5)2/250 +25.921 +0.760 +14.641 41.322

Criterio de decisión:
α = 0.05

χ2cal (41.322) > χ2tab (3.8) Se rechaza H0

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Genética de poblaciones 20

En este ejemplo, digamos que las frecuencias alélicas fueron 0.429 para A1 y 0.571 para A2. Cada clase genotípica se representó como aparece en el cuadro en la diapositiva. Las hipótesis que se están probando son las siguientes: H0 = esta población está en equilibrio de H-W respecto a sus frecuencias alélicas Ha = esta población no está en equilibrio de H-W respecto a sus frecuencias alélicas Dado que el número de clases genotípicas es 3 y, por consiguiente, tenemos sólo 1 grado de libertad, aplicamos el factor de corrección en nuestro cálculo de los elementos χ2. El χ2 calculado es 41.322. Con esta cifra y con un margen de error de 0.05%, las pruebas estadísticas rechazan H0, lo que significa que esta población no está en equilibrio de H-W respecto al carácter que está siendo estudiado.


Cálculo de la frecuencia alélica: Ejemplos

Cálculo de la frecuencia alélica con un marcador codominante Cálculo de la frecuencia alélica con un marcador dominante Cálculo de la frecuencia alélica con un gen codominante que posee alelos múltiples

Derechos de Autor: IPGRI y Cornell University, 2004

Genética de poblaciones 21

En las diapositivas siguientes, presentamos ejemplos de los cálculos de frecuencias alélicas para los resultados obtenidos con diferentes tipos de marcadores. Los ejemplos se presentan con gráficos que emulan geles reales y las bandas obtenidas mediante técnicas de marcadores moleculares. Si deseaobtener más detalles sobre las tecnologías de marcadores moleculares y la interpretación de bandas, remítase al módulo de aprendizaje Tecnologías de Marcadores Moleculares para Estudios de Diversidad Genética de Plantas (clic aquí).

con un marcador codominante
Individuos Gel M 1 2 3

Locus A

A 1A 1

A 1A 2

Genotipos

Lectura de bandas

A 2A 2

M

1

2

3

A1 A2

Indiv. 1 1 0

Indiv.
2 1 1

Indiv.
3 0 1

Locus A

1,0

1,1

0,1

Derechos de Autor: IPGRI y Cornell University, 2004

Genética de poblaciones 22

(continúa en la siguiente) Con un marcador codominante, pueden observarse los genotipos de las clases genotípicas (dos homocigotos y el heterocigoto). En el dibujo, en la parte centro superior, observamos una imagen de un gel con el patrón de bandas de un marcador codominante para un locus de un organismo diploide. Necesitamos tomar los datos a las bandas en el gel y convertirlas en números. Para hacerlo, se registra la presencia de una banda (la banda en la misma fila) y se convierte en 1, o en 0 si está ausente. Podemos hacerlo por banda, como aparece en el cuadro en la parte inferior izquierda, o por genotipo, como aparece en la esquina inferior derecha. En el cuadro que aparece a continuación, observamos los cálculos de las frecuencias genotípicas, tanto esperada como observada, y los de las frecuencias alélicas. (M = marcador de tamaño). Genotipos Frecuencia genotípica (esperada) Número de individuosFrecuencia genotípica (observada) A1 A1 p2 n11 = 40 P11 = n11/n = 0.20 A1 A2 2pq n12 = 20 P12 = n12/n = 0.10 A2 A2 q2 n22 = 140 P22 = n22/n = 0.70 Total 1 n = 200 1

p = (2n11/2n) + (n12/2n) = P11 + ½ P12 = 0.20 + ½ (0.10) = 0.25 q = (2n22/2n) + (n12/2n) = P22 + ½ P12 = 0.70 + ½ (0.10) = 0.75

… con un marcador codominante (continuación)
M 1 2 3 Individuos 4 5 6 7 8 9 10

Locus A

Locus B

Locus D

M Locus A Locus B Locus D

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

1,1 1,0 1,0

1,0 1,0 1,0

1,1 1,0 1,1

0,1 1,1 0,1

0,1 0,1 0,1

1,1 1,0 1,1

1,0 1,0 0,1

0,1 1,0 0,1

0,1 1,0 1,1

0,1 1,0 1,1

Derechos de Autor: IPGRI y Cornell University, 2004

Genética de poblaciones 23

Este ejemplo es similar al de la diapositiva anterior, pero con 10 individuos y tres loci segregantes (A, B y D). Para facilitar la presentación, se utiliza solamente un método de lectura (parte inferior de la diapositiva). (M = marcador de tamaño). Obsérvese que solamente se puede obtener un gel, como el del ejemplo, mediante electroforesis múltiple, es decir, cargando en el mismo pocillo diferentes mezclas de reacción. Los cálculos de frecuencias genotípicas y alélicas se presentan a continuación. (esp. = valores esperados; obs. = valores observados).

Locus Genotipos Frec. genotípica (esp.) A Número de indiv. Frec. genotípica (obs.) Genotipos Frec. genotípica (esp.) B Número de indiv. Frec. genotípica (obs.) Genotipos Frec. genotípica(esp.) D Número de indiv. Frec. genotípica (obs.

Análisis de datos A1 A1 p2 2 P11 = 0.2 B1 B1 p2 8 P11 = 0.8 D1 D1 p2 2 P11 = 0.2 A1 A2 2pq 3 P12 = 0.3 B1 B2 2pq 1 P12 = 0.1 D1 D2 2pq 4 P12 = 0.4 A2 A2 q2 5 P22 = 0.5 B2 B2 q2 1 P22 = 0.1 D2 D2 q2 4 P22 = 0.4 Total 1 10 1 Total 1 10 1 Total 1 10 1

Frec. alélica

p

q

0.35

0.65

p

q

0.85

0.15

p

q

0.40

0.60

… con un marcador dominante
Individuos 1

Gel

M

2

Locus A

Lectura de bandas

aa

Genotipos

AA, A a

M Locus A

1

2

1

0

Derechos de Autor: IPGRI y Cornell University, 2004

Genética de poblaciones 24

(continúa en la siguiente) Con un marcador dominante, pueden observarse sólo dos clases genotípicas: AA + Aa y aa; es decir, una de las clases homocigóticas se confunde con el heterocigoto. El gel con el patrón de bandas de un marcador dominante para un locus mostrará, para cada individuo, ya sea una banda o ninguna. Las bandas se registran de modo similar al empleado con un marcador codominante, donde se les asigna un 1 si están presentes, o 0 si están ausentes. (M = marcador para el tamaño). Los cálculos de frecuencias se realizan según se indica en el cuadro que aparece a continuación. (p, q = frecuencias alélicas).

Fenotipos Genotipos Frecuencias fenotípicas (esperadas) Número de individuos Frecuencias fenotípicas (observadas) AA

A_ Aa

aa Total aa q2 n2 = 16 P2 = n2/n = 0.16 1 n = 100 1

p2 + 2pq n1 = 84 P1 = n1/n= 0.84

q = √(n2/n) = √(P2 ) = √(0.16 ) = 0.4 p = (1 – q ) = 0.6

Este cálculo está sesgado porque no considera los alelos recesivos presentes en los homocigotos.

… con un marcador dominante (continuación)
M 1 2 3 4 Individuos 5 6 7 8 9 10

Locus A

Locus B

Locus D M Locus A Locus B Locus D 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

1 0 1

0 1 1

1 0 1

1 0 1

0 0 0

1 1 1

1 0 1

1 0 0

1 1 1

1 0 1

Derechos de Autor: IPGRI y Cornell University, 2004

Genética de poblaciones 25

Aquí tenemos un ejemplo parecido al anterior, pero con 10 individuos y tres loci segregantes (A, B y D). (M = marcador para el tamaño.) No se califican las bandas que no presentaron segregación (monomórficas) y, por tanto, éstas no se incluyen en el análisis. A continuación está el cuadro con los cálculos de las frecuencias genotípicas y alélicas: Locus Genotipos Frecuencia genotípica (esp.) A Número de individuos Frecuencia genotípica (obs.) Genotipos Frecuencia genotípica (esp.) B Número de individuos Frecuencia genotípica (obs.) Genotipos Frecuencia genotípica (esp.) D Número de individuos Frecuencia genotípica (obs.) 8 P1 = 0.8 2 P2 = 0.2 10 1 0.55 0.45 3 P1 = 0.3 D1 _ p2 + 2pq 7 P2 = 0.7 D2 D2 q2 10 1 Total 1 p q 0.16 0.84 8 P1 = 0.8 B1 _ p2 + 2pq 2 P2 = 0.2 B2 B2 q2 10 1 Total 1 p q 0.55 0.45
2

Análisis de datos A1 _ p + 2pq A2 A2 q
2

Frec. alélica Total 1 p q

No podemos distinguir los heterocigotos, pero sí podemos estimar el número esperadode heterocigotos en una población. Por ejemplo, si el tamaño de la muestra = 1000, entonces: Para el locus A, el número esperado de heterocigotos = 2pqN = 2(0.55)(0.45)(1000) = 495 Para el locus B, el número esperado de heterocigotos = 2pqN = 2(0.16)(0.84)(1000) = 269 y así sucesivamente


con un gen codominante con múltiples alelos
Genotipos Frecuencias genotípicas (esperadas) Número de individuos Frecuencias genotípicas (observadas) A1 A1 p12 n11 P11 = n11/n A1 A2 2p1p2 n12 P12 = n12/n A1 A3 2p1p3 n13 P13 = n13/n A2 A2 p22 n22 P22 = n22/n A2 A3 2p2p3 n23 P23 = n23/n An An pn2 nnn Pnn = nnn/n Total 1 n 1

p1 = P11 + ½Σi ≠ 1 P1j p3 = P33 + ½Σj ≠ 3 P3j

p2 = P22 + ½Σj ≠ 2 P2j p4 = P44 + ½Σj ≠ 4 P4j

pn = Pnn + ½Σj ≠ n Pnj

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Genética de poblaciones 26

(continúa en la siguiente) Esta es la situación típica cuando se utilizan marcadores tipo microsatélites. Tenemos un locus A con n alelos A1, A2, A3, , An y frecuencias alélicas p1, p2, p3, , pn, respectivamente, siendo A1 = A2 = A3 = = An


con un gen codominante con múltiples alelos (continuación)
Gel M 1 Individuos 2 3 4 5 6

Locus A

A 1A 1

A 1A 2

A 1A 3

A 2A 2

A 2A 3

Genotipos

Lectura de bandas

A 3A 3

A1 A2 A3

Ind.1 1 0 0

Ind.2 1 1 0

Ind.3 1 0 1

Ind.4 0 1 0

Ind.5 0 1 1

Ind.6 0 0 1

M Locus A

1

2

3

4

5

6

(1,0,0) (1,1,0) (1,0,1)(0,1,0) (0,1,1) (0,0,1)

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Genética de poblaciones 27

Con un marcador codominante se pueden observar genotipos de las tres clases. En el dibujo de arriba, en la parte central superior, observamos una imagen de gel con el patrón de bandas de un marcador codominante con tres alelos (A1, A2 y A3) en una muestra diploide. Cada banda (cada fila) se registra en forma separada y le asignamos un 1, si está presente, o un 0, si no lo está. Podemos hacerlo por banda (esquina inferior izquierda de la diapositiva) o por genotipo (esquina inferior derecha). En el cuadro que aparece a continuación, observamos los cálculos de las frecuencias genotípicas tanto esperada como observada, así como las frecuencias alélicas (p1, p2 y p3). (M = marcador para el tamaño).

Genotipos Frecuencia genotípica (esp.) Número de individuos Frecuencia genotípica (obs.)

A1 A1 p12

A1 A2 2p1p2

A1 A3 2p1p3

A2 A2 p22

A2 A3 2p2p3

A3 A3 p32

Total

1

n11 = 4 P11 = n11/n = 0.17

n12 = 6 P12 = n12/n = 0.25

n13 = 0 P13 = n13/n = 0

n22 = 10 P22 = n22/n = 0.42

n23 = 2 P23 = n23/n = 0.08

n33 = 2 P33 = n33/n = 0.08

n = 24

1

p1 = P11 + ½P12 + ½P13 = P11 + ½Σj ≠ 1 P1j = 0.17 + ½(0.25 + 0.00) = 0.30 p2 = P22 + ½P21 + ½P23 = P22 + ½Σj ≠ 2 P2j = 0.42 + ½(0.25 + 0.08) = 0.59 p3 = P33 + ½P31 + ½P32 = P33 + ½Σj ≠ 3 P3j = 0.08 + ½(0.00 + 0.08) = 0.12


Sistemas de reproducción y apareamiento

Alogamia,endogamia o reproducción asexual Influyen en:
• El grado de afinidad genética entre parejas • La organización de genes en los genotipos

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Genética de poblaciones 28

En principio, la alogamia se presenta como apareamiento al azar, y tanto la endogamia como la reproducción asexual son tipos de apareamiento no aleatorio. Las especies alógamas, en comparación con los organismos endogámicos, puede retener números considerables de alelos recesivos deletéreos porque la situación de dominancia los oculta. Los alelos recesivos experimentan recombinación frecuente, dando lugar a nuevos tipos gaméticos. La dominancia se refiere a las situaciones donde, en condiciones heterocigóticas, un alelo tiene un efecto fenotípico lo suficientemente acentuado como para ocultar la presencia del otro alelo (recesivo). En una situación de dominancia pueden observarse sólo dos fenotipos: el fenotipo dominante, que es una mezcla del homocigoto dominante y el heterocigoto, y el fenotipo recesivo. En las especies de polinización cruzada, la autogamia conduce a la consanguineidad porque la proporción de homocigotos aumenta, permitiendo de esta manera que alelos recesivos poco usuales se vuelvan visibles. En las especies de polinización cruzada, los heterocigotos tienen un efecto más favorable. La reproducción asexual puede ser una modalidad constante de reproducción, pero también puede estar combinada con ciclos de reproducciónsexual, que permite la recombinacion de la variación actual y, como tal, la generación de nuevas formas o combinaciones. Si solamente se da la reproducción asexual en la población, las frecuencias genotípicas no pueden cambiar.


Apareamiento al azar

El apareamiento que ocurre al azar, es decir, aquel en que la probabilidad de que el individuo A se aparee con el individuo B no depende de los genotipos de ninguno de los dos Si el apareamiento ocurre al azar, la probabilidad de que un individuo se aparee con un genotipo dado será igual a la frecuencia de ese genotipo en la población

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Genética de poblaciones 29

El apareamiento al azar es una característica propia de muchas poblaciones alogámicas. Por ejemplo, podemos tener una población, compuesta en un 10% por genotipos AA; en un 58% por genotipos Aa y en un 32% por genotipos aa. Si el apareamiento se realiza al azar, entonces las posibilidades de que un individuo AA se aparee con otro AA son de 10/100; de que se aparee con un individuo Aa, de 58/100; o que se aparee con un individuo aa, de 32/100.


Apareamiento no aleatorio
Apareamiento clasificado:
• Positivo: apareamiento entre individuos con fenotipos similares • Negativo: apareamiento entre individuos con fenotipos disímiles

X

X

X
Progenitores

Endogamia:
• Apareamiento entre parientes

Consanguíneos

Línea pura

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El apareamiento no aleatorio se presenta cuando los individuos que están relacionados más estrechamente (endogamia) o menos estrechamente se aparean con más frecuencia de lo que se esperaría por casualidad para la población. La autopolinización o la endogamia es similar al apareamiento entre parientes. Aumenta la homocigosis de una población y su efecto es generalizado para todos los alelos. La endogamia per se no modifica las frecuencias alélicas; sin embargo, con el transcurso del tiempo, conduce a la homocigosidad al aumentar lentamente las dos clases homocigóticas.


Coeficiente de endogamia
Compara la proporción real de genotipos heterocigotos con los esperados en condiciones de apareamiento al azar

F = (H0 − H

H0

F es el coeficiente de endogamia y cuantifica la reducción de la heterocigosidad

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Genética de poblaciones 31

H = frecuencia real de heterocigotos en la población. H0 = número esperado de heterocigotos en condiciones de apareamiento al azar. El coeficiente de endogamia señala el grado de endogamia en una población.

sQué sucede en la autogamia?
%
100.0

75.5

50.0

25.5

Heterocigosis
0.0 0 1 2 3 4 5 6 7 8

Homocigosis Generaciones

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Genética de poblaciones 32

La autogamia es un sistema potente de endogamia que permite alcanzar niveles altos de homocigosis en pocasgeneraciones. Simultáneamente, disminuye la heterocigosis. La gráfica en la diapositiva muestra este fenómeno, y, en el cuadro a continuación, observamos los valores cambiantes de los grados de homocigosis y heterocigosis en 9 generaciones (G0 a G8).
Generación Genotipos autofecundados relación/generación Homocigosis (%) Heterocigosis (%)

G0 G1 G2 G3 G4 G5 G6 G7 G8

Aa 1AA, 2Aa, 1aa 6AA, 4Aa, 6aa 28AA, 8Aa, 28aa 120AA, 16Aa, 120aa 496AA, 32Aa, 496aa 2016AA, 64Aa, 2016aa 8128AA, 128Aa, 8128aa 32640AA, 256Aa, 32640aa

0 50 75 87.5 93.75 96.875 98.4375 99.21875 99.60938

100 50 25 12.5 6.25 3.125 1.5625 0.78125 0.390625


Factores que determinan la diversidad genética

Mutación Migración Recombinación Selección Deriva genética

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Genética de poblaciones 33

Si, por cualquier circunstancia, una población se vuelve homogénea, no habrá evolución. En consecuencia, el cambio constante depende esencialmente de la nueva variación. Una población genética es la suma de las frecuencias alélicas de todos los genes en esa población. Las poblaciones cambian o evolucionan porque sus frecuencias génicas experimentan cambios. Varios factores pueden producir cambios en la capacidad de un individuo para sobrevivir hasta que logre la reproducción. Si cambia la adaptación de un individuo en una población, los genotipos en la generación subsiguiente no estarán directamente relacionados con las frecuencias génicas de laprimera población; lo que conlleva a que evolucione la población. Dado que los cambios en las poblaciones requieren cambios en las frecuencias génicas, es importante entender de qué manera pueden cambiar estas frecuencias. En las diapositivas que aparecen a continuación, tratamos las causas primarias del cambio: la mutación, la migración, la recombinación, la selección y la deriva genética.


Mutación
Es la principal fuente de variación y puede originarse a causa de:
• Errores en la duplicación del ADN • Daños causados por la radiación

La mutación aumenta la diversidad; no obstante, dado que las mutaciones espontáneas son poco frecuentes, la tasa de cambio en la frecuencia génica es muy baja En consecuencia, la mutación por si sola no conduce a la evolución de poblaciones y especies
Derechos de Autor: IPGRI y Cornell University, 2004 Genética de poblaciones 34

La mutación más sencilla es aquella que produce un cambio en un nucleótido único en la secuencia de ADN de un gen. Una mutación puede hacer que un alelo cambie a otro que ya se encuentra en la población (de uno dominante a uno recesivo) o puede dar origen a una alelo completamente nuevo. Las mutaciones pueden ser favorables o desfavorables. Muchas serán desfavorables y desaparecerán. No obstante, si son convenientes para el individuo, entonces las frecuencias de ese alelo aumentarán de generación en generación. Además, esta mutación puede migrar hacia otras poblaciones y propagarse. Nota:Los genomas pueden experimentar un proceso conocido como duplicación de genes. Este hecho le ayuda al individuo a resistir una mutación desfavorable en una copia del gen sin grandes dificultades, porque la otra copia del gen todavía puede funcionar apropiadamente. Cambios adicionales pueden afectar el gen mutado y conferir al individuo distintos tipos de adaptación.


Migración
Es el movimiento de individuos o cualquier forma de introducción de genes de una población a otra La migración aumenta la diversidad y la tasa puede ser considerable, lo que origina cambios importantes en la frecuencia El cambio en la frecuencia génica es proporcional a la diferencia en la frecuencia entre la población receptora y el promedio de las poblaciones donantes
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Desde una perspectiva genética, la migración implica no solo el movimiento de individuos hacia poblaciones nuevas, sino la introducción de alelos nuevos en la población (flujo génico). Los cambios en las frecuencias génicas se producirán bien sea porque se traerán más copias de un alelo ya presente en la población o porque llega un alelo nuevo. Varios factores afectan la migración en las especies de cultivos: • Sistema de apareamiento • Simpatria con parientes silvestres y/o malezas • Polinizadores • Dispersión de semillas El efecto inmediato de la migración es aumentar la variabilidad genética de una población y, como tal, ayuda aaumentar las posibilidades de que esa población resista los cambios del entorno. La migración también ayuda a integrar poblaciones y a evitar su divergencia.


Recombinación
Es el proceso mediante el cual una célula genera nuevas combinaciones cromosómicas, en comparación con esa célula o con las de sus progenitores No da origen a diversidad nueva sino que genera nuevas combinaciones de la diversidad existente Si existen alelos segregantes en varios loci, la variación genética por recombinación puede ocurrir rápidamente
Derechos de Autor: IPGRI y Cornell University, 2004 Genética de poblaciones 36

La diversidad genética a través de la recombinación es el resultado de la reorganización de los componentes genéticos del tipo original. Existen mecanismos para generar diversidad alélica (recombinación intragénica) y diversidad genómica (nuevas combinaciones de multigenes).


Selección

Es la capacidad heredada que poseen los organismos para sobrevivir y reproducirse.
Funciona de tal manera que, con el tiempo, los genotipos superiores aumentan su frecuencia en la población

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Genética de poblaciones 37

Como resultado de la mutación se desarrollan nuevas formas. Estas formas, según se explica, pueden favorecer o perjudicar la capacidad que posee el individuo para sobrevivir. Si los cambios son beneficiosos, entonces los alelos nuevos tenderán a prevalecer al ser seleccionados en la población. Elefecto de la selección en la diversidad puede ser: • Direccional, donde disminuye la diversidad. • Equilibrante, donde aumenta la diversidad. Los heterocigotos tienen la mayor capacidad de adaptación, de manera que la selección favorece el mantenimiento de alelos múltiples. • Dependiente de la frecuencia, en cuyo caso aumenta la diversidad. La capacidad de adaptación depende del alelo o de la frecuencia genotípica, y cambia con el tiempo.


Deriva genética
Cigotos Acervo genético
A a a a a a A A

Muestreo de gametos

A a A A

A a A A

A a a a

G0
a A A A a a A A A A A a

p = 0.5 q = 0.5

A a A A

A A A A

A a a a

A A a a

a a

a A

a A

a A

a a

a a

A A

a a

G1
p = 0.625 q = 0.375

G2
a a A A a a a a A a a a A A a a a a a A a a a A a a a a a a a a

p = 0.3125 q = 0.6875

G3
a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a

p = 0.0 q = 1.0

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Genética de poblaciones 38

La deriva genética se refiere a las fluctuaciones en las frecuencias alélicas que ocurren por casualidad (en particular en las poblaciones pequeñas) como resultado del muestreo al azar entre los gametos. La deriva disminuye la diversidad dentro de una población porque tiende a causar la pérdida de alelos poco usuales, reduciendo el número total de alelos. En el ejemplo de la diapositiva, el tamaño de la población es constante en cada generación (8 individuos). Cada individuo puedeproducir miles de gametos, pero apenas se necesitan 2N gametos por individuo (16 en nuestro ejemplo) del acervo genético total en cada generación. Esta situación se asemeja a la extracción de muestras pequeñas de dos cajas: una de ellas contiene un millón de bolas blancas y la otra un millón de bolas rojas. En cada experimento de extracción, podemos tomar un número diferente de bolas blancas y rojas. Simulamos que, en la generación G0, 10 gametos de los miles posibles portaban el alelo A y apenas 6 portaban el alelo a. En G1, de aquellos gametos que participaron en la constitución de los cigotos para la siguiente generación, 5 portaban el alelo A y 11 el alelo a, y así sucesivamente. Estos valores varían al azar. En la generación G3, todos los individuos están formados por el alelo a (homocigotos) y el alelo A se pierde.


Tamaño efectivo de la población
Ne es el número de progenitores encargados de la composición genética de la siguiente generación Ne es, por lo general, menor que N debido a
• La variación en el tamaño de la población de generación en generación • La relación desigual entre sexos • Las generaciones que se sobreponen • La dispersión geográfica de las poblaciones

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Genética de poblaciones 39

sQué tan grande es la población? • El número real de individuos en una población se denomina el número de censo (N). Este número es, casi siempre, una representación imprecisa del tamaño dela población desde un punto de vista genético. • El tamaño efectivo de la población (Ne) describe el tamaño de una población ideal que muestra la misma tasa de pérdida de la variación genética, debida a la deriva genética, que la población de interés.


Consecuencias de un tamaño de población decreciente
Deriva genética, con variación aleatoria de las frecuencias alélicas Endogamia Homocigosis: fijación y pérdida de alelos Diferenciación de subpoblaciones
AA AA aa AA AA aa AA

Se reduce el tamaño de la población
aa AA

aa AA AA Aa aa AA aa Aa AA aa aa

aa aa AA aa Aa AA aa aa

aa aa

aa aa aa

Fijación

aa

aa aa AA

AA Aa Aa Aa aa aa Aa AA aa aa Aa Aa Aa AA AA Aa Aa aa Aa Aa

AA

AA AA

AA

Aa AA AA aa

Apareamiento entre parientes

AA AA AA AA AA AA

Aumenta la homocigosis

Diferenciación de poblaciones

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Genética de poblaciones 40

(continúa en la siguiente) Varios acontecimientos que reducen el tamaño de la población son: • La domesticación • La existencia de subpoblaciones (endogamia, reproducción clonal) • La dispersión de largo alcance (efecto fundador) • La regeneración de las colecciones de recursos genéticos


Consecuencias … (continuación)
Cuando el tamaño de la población disminuye en forma dramática se forma un cuello de botella Se produce un efecto fundador cuando unos pocos individuos colonizan y se establecen en un nuevo entorno
p = 0.5(frecuencia de A1) q = 0.5 (frecuencia de A2)
A1A1 A1A1 A1A2 A1A1 A1A1 A2A2 A2A2

p = 0.0 (frecuencia de A1) q = 1.0 (frecuencia de A2)
A2A2 A2A2 A2A2 A2A2 A2A2 A2A2 A2A2 A2A2 A2A2 A2A2 A2A2 A2A2 A2A2 A2A2 A2A2 A2A2 A2A2

A1A1 A1A2

Cuello de botella

N

A2A2

A2A2

A2A2 A1A2 A2A2 A1A2 A2A2 A1A2

A2A2 A1A1 A1A2 A1A1 A1A1 A1A2

A1A2 A2A2

tiempo

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Genética de poblaciones 41

Las poblaciones pequeñas son muy vulnerables a la extinción porque la muestra que sobrevive quizás no sea representativa del acervo genético previo a la disminución. Ambos efectos dependen del número de sobrevivientes (o colonizadores) y la tasa de crecimiento de la población. El gráfico que aparece en la diapositiva muestra un efecto de cuello de botella. A la izquierda, se encuentra una población en equilibrio de Hardy-Weinberg con frecuencias alélicas de 0.5. Si ocurre una reducción súbita y se restablece el tamaño original, el resultado puede ser que se pierdan unos alelos y se fijen otros. En el ejemplo a la derecha, solamente sobrevivió A2A2 y el alelo A1 se perdió.


Con el efecto de cuello de botella y el efecto fundador …

La heterocigosis disminuye a una tasa de: H1 = (1 – 1/2N)H0 Los alelos se pierden a una tasa de: P = p2N + q2N

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Genética de poblaciones 42



Disminución de la heterocigosis Donde, H1 = heterocigosis final H0 =heterocigosis inicial N = tamaño de la población Entonces: Si N = 100 y H0 = 0.25, H1 = 0.24875 Si N = 40 y H0 = 0.25, H1 = 0.24685



Pérdida de alelos Donde, P = pérdida de alelos p y q = frecuencias alélicas 2N = número total de alelos en la población Entonces: Si N = 100, p = 0.90 y q = 0.1, P = 7.05508 x 10-10 Si N = 15, p = 0.90 y q = 0.1, P = 0.0423911 Si N = 10, p = 0.90 y q = 0.1, P = 0.12157665


En resumen
Para analizar e interpretar los datos de diversidad genética, debemos estar familiarizados con:
• Algunas definiciones básicas de la genética de poblaciones • El principio de Hardy-Weinberg • La manera de calcular la frecuencia tanto alélica como genotípica • Las causas primarias de los cambios en la diversidad genética: mutación, migración, recombinación, selección y deriva genética

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Genética de poblaciones 44


Hasta el momento, usted debería saber …
Las definiciones básicas empleadas en la genética de poblaciones El principio de Hardy-Weinberg La manera de calcular las frecuencias alélicas a partir de los datos de los marcadores El efecto de los sistemas de apareamiento en la diversidad de una población Las principales fuentes de variación y sus consecuencias
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Si desea leer más …
de Vicente, M.C. y T. Fulton. 2004. Tecnologías de Marcadores Moleculares para Estudios de Diversidad Genética de Plantas.Doolittle, D.P. 1987. Population Genetics: Basic Principles. Springer-Verlag, Berlín. Falconer, D.S. y T.F.C. Mackay (eds.). 1996. Introduction to quantitative genetics (4th edn.). Longman Group, Londres. Griffiths, A.J.F., J.H. Miller, D.T. Suzuki, R.C. Lewontin y W.M. Gelbart (eds.). 1996. An Introduction to Genetic Analysis (6th edn.). Freeman and Co., NY. Hartl, D.L. 1988. A Primer of Population Genétics (2nd edn.). Sinauer Associates, Sunderland, MA. Hedrick, P.W. 1985. Genetics of Populations. Jones and Barlett Publishers, Boston, MA. Snedecor, G.W. y W.S. Cochran (eds.). 1980. Statistical Methods (7th edn.). Iowa State University Press, Ames, IO.


Apéndice 1 de:

Conceptos Básicos de la Genética de Poblaciones
Valores críticos de la distribución Chi-cuadrado
ν 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 α 0.05 3.84 5.99 7.81 9.49 11.07 12.59 14.07 15.51 16.92 18.31 19.68 21.03 22.36 23.68 25.00 26.30 27.59 28.87 30.14 31.41 32.67 33.92 35.17 36.41 37.65 38.88 40.11 41.34 42.56 43.77 0.01 6.64 9.21 11.34 13.28 15.09 16.81 18.48 20.09 21.67 23.21 24.72 26.22 27.69 29.14 30.58 32.00 33.41 34.80 36.19 37.57 38.93 40.29 41.64 42.98 44.31 45.64 46.96 48.28 49.59 50.89


A continuación

Medida de la diversidad genética Programas informáticos para el análisis de la diversidad genética Glosario

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Genética de poblaciones 47




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