Chaperonas y proteasomas

Otra reacción importante que ocurre en el citosol es el plegamiento o adquisición de la estructura tridimensional de muchas proteínas citosólicas. Con la participación de otras proteínas específicas: las chaperonas y la degradación de muchas proteínas que en él se encuentran, la mayoría con intervención del proteasoma.
Aunque también se degradan una cantidad importante de proteínas en los lisosomas y en el RE.
Las chaperonas colaboran con el plegamiento y ensamblado, manteniendo la forma cuando una proteína es plegada incorrectamente, intentan corregir la forma. Si esto no se puede solucionar, la proteína es eliminada.
El proteosoma se encarga de eliminar proteínas defectuosas e incompletas, así como proteínas normales.

Citoesqueleto:
Es constituido por tres tipos de elementos que forman una compleja trama dinámica.

Microtúbulos: resultan de la polimerización de un tipo de proteína globular dimérica. estructuras submicroscopicas formadas por proteínas principalmente por tubulina (enlaces no covalente), siendo globular, al polimerizarse se dispone alrededor de un eje centrallongitudinal, tubos largos, huecos y delgados, pudiendo recorrer toda la celula. Son rígidos y fuerte, los microtúbulos citoplasmático se disponen al citoplasma debajo de la membrana, paralelos a ella, otros recorren el citoplasma en distintas direcciones, formando a veces canales por el movimiento del citosol. No son estáticos.
Algunos se fijan en las membranas internas a través de proteínas. Los microtúbulos actúan como esqueleto, también contribuye al transporte de sustancias desde y hacia el cuerpo
de la celula.
Si se suministra a células en cultivo un inhibidor de la polimerización de microtúbulos (como por ejemplo cochinchina) se inhibe la división celular.
Durante el desarrollo estos contribuyen al crecimiento y orientación de prolongaciones como las neuronales. Así como también mantienen la posición de las organelas.
Algunos se encuentra formando parte de estructuras más o menos permanente, por ejemplo: los flagelos, las cilias, con sus cuerpos basales y los centriolos. En estas son más estables.
Funciones:
Permiten o facilitan el desplazamiento de sustancias y su distribución.
Participan en la forma celular y mantenimiento.
Interviene en la movilidad de células aisladas o células móviles, perteneciente a la membrana u otra parte de la celula.
Interviene en el movimiento de cilias y flagelos.
Un rol importante: interviene en la división celular.
Las organelas viajan unidas a microtúbulos, funcionando como motores requiriendo de otras proteínas como la dineina y la kinesina. Ambos son de alto peso molecular.
Dineina: se encuentra en el tejido nervioso, en las cilias y en los flagelos. Formada pordiez cadenas o subunidades polipeptídicas, es una de las proteínas de mayor tamaño. Tiene un dominio motor formado por dos cabezas, que se une a los microtúbulos y se desplazan por ellos. Junto con la kinesina participan del movimiento de vesículas y organelas. Transportan en sentido centrípeto al transporte de kinesinas. Interviene en el movimiento de los cromosomas sobre los microtúbulos (son muy lábiles) que forman el huso durante la división celular.
Kinesina: relacionados con los impulsos nerviosos, motor del movimiento de vesículas por los microtúbulos del axón. Es una proteína formada por varias cadenas de polipéptidos, presenta diferentes dominios, tiene dos cabezas con estructura globular, que se une a los microtúbulos. Se encuentran muy conservadas, la secuencia de aminoácidos de la proteína es parecida entre otros miembros de la familia.
El trasporte de kinesina depende de ATP, las cabezas se unen al ATP y tienen actividad ATPasa, alejando las organelas y vesículas desde el centro de la celula hacia la membrana plasmática, teniendo que ver con la polaridad de los microtúbulos. Es centrifuga.
Organizadores de microtúbulos: centrosomas y cuerpo basales:
Los microtúbulos se polimerizan y ensamblan a partir de ciertas estructuras que son capaces de organizarlos: los centrosomas y los cuerpos basales.
Los microtúbulos citoplasmáticos se forman a partir del centrosoma que está constituido por dos centriolos.
Centrosomas: formado por los centriolos (estructuras pequeñas y alargadas). Su forma se asemeja a cilíndricos huecos. Las paredes formada por haces de microtúbulos.
Se encuentran en las célulasanimales, ubicándose cerca del núcleo, en el citoplasma, en las células vegetales no se han encontrado centriolos, en ellas los microtúbulos se organizan a partir de placas que se apoyan en la cara citoplasmática de la envoltura nuclear.
Posee nueve conjuntos de microtúbulos, formado por tres microtúbulos cada uno, a su vez conectado a un eje central.
En las células animales existe un par de centriolos o centrosoma, perpendiculares entre sí. Cuando la celula se prepara para dividirse de cada centriolo brota uno nuevo formando 2 pares o dos centrosomas cada uno, formado por un centriolo padre y un centriolo hijo.
Tienen una función fundamental en la división celular de las células animales, además involucrados en la formación de cilios y flagelos, ya que serian los que originaron los cuerpos basales.
Cuerpos basales: se encuentran debajo de la membrana plasmática, se originan los microtúbulos que forman las fibrillas de las cilias y flagelos. Su estructura es similar a la de los centriolos. Estos a diferencia de los cilios y flagelos, no poseen microtúbulos centrales. Poseen nueve tripletes de microtúbulos periféricos constituidos por un microtúbulo completo y dos incompleto.
Cilios y flagelos:
En las células eucarionte de organismos unicelulares como los flagelados o ciliados, encontramos este tipo de organoides que forman parte de de la superficie celular. Pero también se los puede encontrar en los organismos pluricelulares, por ejemplo: en las células epiteliales de nuestras vías de respiratorias y de los oviductos tienen cilios y la gameta masculina el espermatozoide, posee un flagelo.
Las cilias poseen unmovimiento coordinado y se encuentran siempre en gran número. En cuanto al flagelo se presenta aislado, es más largo y su movimiento es ondulante.
Ambos presentan una estructura similar, se organizan a partir de un cuerpo basal creciendo hacia fuera, pero siempre rodeado por membrana plasmática.
El movimiento ciliar se inhibe si se bloquean las proteínas dineína ciliar.

Regulación y coordinación del movimiento de cilios y flagelos: la regulación y coordinación está ligada a su propia estructura. Formados por 9 pares de microtúbulos y un par central. Estos microtúbulos son el resultado de la polimerización de tubulina, una proteína globular compuesta por dos subunidades. Si por un motivo no puede sintetizarse tubulina, no se podrán fabricar cilios y flagelos.
Los cilios baten coordinadamente en una superficie celular, es dependiente de la concentración de AMPc es un nucleótido con un rol fundamental en la traducción de señales, se lo conoce como segundo mensajero o mensajero intracelular. El contacto con alguna sustancia “apetecible” produce en el ciliado una hiperpolarización de la membrana plasmática es decir que la diferencia de potencial eléctrico a ambos lados se torna más negativa que el potencial de reposo. Esto se debe a que se abren varios canales iónicos. La dineina llamada ciliar es la responsable del movimiento y en sus tres cabezas tiene actividad de enzima ATPasa.
En el transporte de vesículas con neurotransmisores desde el cuerpo de la neurona hasta el final del axón participan los microtúbulos y quinesina (es una ATPasa).

Microfilamentos: son más pequeños que los microtúbulos. Los microfilamentos delmusculo y las variedades que posean actina y miosina, que son proteínas contráctiles, pertenecen a este grupo. Estos están en continuo movimiento, se ensamblan y desensamblan. La polaridad se mantiene.
La actina se encuentra en todas las células. Y su conformación globular a una fibrilar se debe a la transformación del estado sol al de gel de la membrana plasmática.
Los microfilamentos de actina y miosina son los responsables de la contractilidad de la celula muscular. Los microfilamentos contráctiles parecen estar involucrados en los mecanismos responsables de las corrientes citoplasmáticas y de los movimientos de las células animales y vegetales.
La actina es muy abundante en los glóbulos blancos de la sangre, realizando movimientos de tipo ameboideo al salir de los vasos sanguíneos y dirigirse a los lugares de infección o de daño en los tejidos. Muchas otras funciones dependen de este movimiento, ya sea en la contracción de los músculos hasta el desplazamiento de las células.
Actina: es una proteína que se conoce como responsable de la contracción de las células. La secuencia de aminoácidos en ella es muy conservada ya que es similar en vertebrados y en organismos unicelulares. Es del tipo globular, se polimeriza dando largos filamentos. Cada una de ellas tiene varios dominios con distintas funciones, tienen una polaridad definida con cabeza y una cola.
Existe un conjunto de molécula de actina aislada que se denomina actina G (globular) que necesita de ATP para poder formar microfilamentos.
Si se une en largas cadenas formando una doble hélice, denominándose esta fibrilla, actina F (fibrilar).
Hay equilibriodinámico entre las moléculas aisladas y las polimerizadas de actina, se pueden unir a pequeñas proteínas para regular la polimerización.
Le brindan flexibilidad a los microfilamentos. Es la proteína más abundante en las células eucariontes.
La actina alfa se encuentra en las células musculares. Las células no musculares tienen actina del tipo beta y gama, ensamblándose de distinta manera y su secuencia de aminoácidos es muy semejante.
Los microfilamentos de actina se encuentran en las células epiteliales del intestino.
Miosina: esta constituye los motores imprescindibles para el movimiento de los filamentos de actina. Esta pertenece a dos tipos: 1 y 2.
Las del tipo 2, tienen dominios globulares formados por dos cabezas unidas a una larga cadena cada una, entrelazándose formando una alfa hélice que constituye la cola. La molécula está formada por dos cadenas pesadas unida cada una a dos cadenas livianas. Las cadenas pesadas tienen un domino globular que forma parte motora de la cabeza y un dominio fibrilar que se entrelaza con el de la otra cadena pesada, para formar parte de la cola. La miosina se une para formar filamentos con las colas hacia adentro y las cabezas hacia la periferia.
En el dominio globular es el motor de la miosina permitiendo desplazarse sobre los filamentos de actina, dependiendo de ATP.
Los microfilamentos de miosina y actina se encuentran en las células musculares del miocardio y el musculo esquelético, encargados para la contracción muscular. Las células no musculares son transitorias, abundantes en la zona cortical. En la división celular son responsables de formar el anillo contráctil queluego separa el citoplasma en dos.
La del tipo 1 en general tienen una sola cabeza y son menos conocidas, se localizan bajo la membrana plasmática, esta zona es muy activa en cuanto a la endocitosis, exocitosis y emisión de prolongaciones. En esos movimientos interviene los microfilamentos.

Filamentos intermedios: son filamentos compactos, se encuentran en las células animales, no se ramifican y se relacionan con los microtúbulos, su distribución es similar.
Formada por proteínas muy parecidas. Su polimerización no necesita la hidrólisis de nucleótidos. Tienen la función de soportar tensiones. Estos son resistentes a la tracción, son insolubles y bastante resistentes al ataque por proteasas. Sus estructuras son dinámicas que se ensamblan y desensamblan continuamente. Su tamaño es intermedio a los microtúbulos y microfilamentos.
El tipo de filamentos es no contráctil, se encuentran en gran cantidad en las células de los tegumentos como la piel, constituyendo la capa más externa, impermeable y protectora. Siendo la proteína más abundante la queratina.
Los filamentos intermedios no contráctiles son abundantes en las prolongaciones de las células nerviosas, donde se llaman neurofilamentos considerando una parte relativamente pasiva del citoesqueleto. Contribuyen a mantener la forma y la posición de la celula, algunos intervienen en el trasporte de sustancias y mantienen fijas ciertos componentes del citoplasma. Los desmosomas (ofrecen resistencia a la tracción) involucran los filamentos intermedios.
Movilidad: la celula puede moverse o desplazar parte del citoplasma por medio de cilias y flagelos. Estas sedesplazan sobre un sustrato produciendo diferentes cambios. La responsable de los movimientos es la actina. La celula debe adherirse fuertemente al sustrato para poder desplazarse. Se conocen tres tipos: protrusión: en que se emiten lamelipodios (pies en forma de lamina) y filopodios (pies muy finos) hacia adelante en la parte frontal, enganche: la actina se conecta al sustrato y la tracción: el cuerpo celular es desplazado hacia adelante.