Fotorrespiración
La piña (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene
el metabolismo propia de las CAM.
Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva
ante la posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es cálido y
seco. Es entonces cuando el oxígeno generado en el proceso fotosintético
comienza a alcanzar altas concentraciones.
Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su
actividad como
carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin con gran
eficacia. Pero cuando la concentración de dióxido de carbono en la hoja es
considerablemente inferior en comparación a la de oxígeno, lamisma enzima es la
encargada de catalizar la reacción de la RuBisCO con el oxígeno (mediante su
actividad como oxigenasa), en lugar del dióxido de carbono. Esta reacción es
considerada la primera fase del
proceso fotorrespiratorio, en el que los glúcidos se oxidan a dióxido de
carbono y agua en presencia de luz. Además, este proceso supone una pérdida
energética notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo
diferencia de la respiración mitocondrial).
Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina una
molécula de ácido fosfoglicerico y otra de ácido fosfoglicólico, que
prontamente se hidroliza a ácido glicólico. Este último sale de los
cloroplastos para posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgánulos que
albergan enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar con oxígeno
para producir ácido glioxílico y peróxido de hidrógeno (la acción de la enzima
catalasa catalizará la descomposición de este compuesto químico en oxígeno y
agua). Sin embargo el ácido glioxílico se transforma en glicina, aminoácido que
se traspasa a la mitocondrias para formarse una molécula de serina a partir de
dos de ácido glioxílico (este proceso conlleva la liberación de una molécula de
dióxido de carbono).
Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
En los vegetales propios de las zonas con clima tropical, donde la
fotorrespiración podría revestir un problema de notable gravedad, se presenta
un proceso diferente para captar el dióxido de carbono. En estas plantas se
distinguen dos variedades de cloroplastos: existen unos que se hallan en la
células internas,contiguos a los vasos conductores de las hojas, y otros que
están en las células del
parénquima clorofílico periférico, lo que se llama mesófilo. Es en este último
tipo de cloroplasto en el que se produce la fijación del dióxido de carbono. La molécula aceptora
de este compuesto químico es el ácido fosfoenolpirúvico (PEPA), y la enzima que
actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una alta
concentración de oxígeno.
Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del
dióxido de carbono se genera el ácido oxalacético, constituido por cuatro
carbonos (es de aquí de donde proviene el nombre de plantas C4). El susodicho
ácido se transforma en málico, y este a través de los plasmodesmos, pasa a los
cloroplastos propios de las células internas. En estos se libera el dióxido de
carbono, que será apto para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de
ello, en estas plantas no se produce ningún tipo de alteración a consecuencia
de la respiración.
Las plantas CAM
La sigla CAM es empleada como
abreviación de la equívoca expresión inglesa Crassulacean Acidic
Metabolism, que puede ser traducida al español como metabolismo ácido de las Crasuláceas.
Esta denominación se acuñó dado que en un principio este mecanismo únicamente
fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia, es decir, a las
Crasuláceas. No obstante, en la actualidad se conocen a varias especies de
plantas CAM, que pertenecen a diferentes
familias de plantas crasas o suculentas (Crassulaceae, Cactaceae,
Euphorbiaceae, Aizoaceae son tan sólo algunos ejemplos). Por norma general, las
plantas CAM son vegetalesoriginarios de zonas
con unas condiciones climáticas desérticas o subdesérticas, que se encuentran
sometidas a una intensa iluminación, a altas temperaturas y a un déficit
hídrico permanente. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de estas
plantas, como
que el tejido fotosintético es homogéneo, siendo apreciable además la
inexistencia de vaina diferenciada y de clorénquima en empalizada.
Fotografía de Mesembryanthemum crystallinum, en Lanzarote.
Como ha sido mencionado, las plantas CAM se encuentra perfectamente adaptadas a
las condiciones de aridez extremas, por lo que resulta lógico que sus estomas
se abran durante la noche, para evitar en la medida de lo posible la pérdida de
agua por transpiración, fijando dióxido de carbono en oscuridad por una
reacción de carboxilación de PEP catalizada por PEP carboxilasa en el citosol. Como resultado se produce
la formación de oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola,
sobreviniéndose una acidificación nocturna de la hoja. El malato almacenado en
la vacuola es liberado durante el día mientras los estomas permanecen cerrados,
siendo llevado al cloroplasto. Una vez en el orgánulo mentado, el malato es
descarboxilado por la enzima málico NADP dependiente y el dióxido de carbono
que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico se
convierte nuevamente en azúcares, para finalmente convertirse en almidón. La
fijación y reducción del carbono en las
plantas CAM presenta unos requerimientos
energéticos, en términos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4; su
rendimiento fotosintético por unidad de tiempo es menor y su crecimientoes más
lento. Como consecuencia de la adaptación de estas plantas a sus hábitats
extremos, los mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiración y
fotosíntesis están encaminados fuertemente hacia la minimización de las
pérdidas de agua, asegurando así la supervivencia en el medio desértico, aunque
a costa de una menor productividad.5
También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad
de adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales de modo que pueden
presentar un ciclo CAM de carácter adaptativo, es decir, aunque se comportan
como C3 pueden inducir el ciclo CAM cuando están sometidas a ciertas
circunstancias. Son las denominadas CAM facultativas, siendo ejemplo representativo
de ellas laMesembryanthemum crystallinum, la cual realiza ciclo C3 en
condiciones normales de no estrés, pero cambia a ciclo CAM en respuesta a
situaciones de estrés.5
