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Digestión - Energía de compuestos organicos, Fosforilación oxidativa, Energía de compuestos inorganicos



Digestión
Las macromoléculas como el almidón, la celulosa o las proteínas no pueden ser tomadas por las células automaticamente, por lo que necesitan que se degraden en unidades mas simples antes de usarlas en el metabolismo celular. Muchas enzimas digieren estos polímeros. Estas enzimas incluyen peptidasa que digiere proteínas en aminoacidos, glicosil hidrolasas que digieren polisacaridos en disacaridos y monosacaridos, y lipasas que digieren los triglicéridos en acidos grasos y glicerol.
Los microbios simplemente secretan enzimas digestivas en sus alrededores39 40 mientras que los animales secretan estas enzimas desde células especializadas al aparato digestivo.41 Los aminoacidos, monosacaridos, y triglicéridos liberados por estas enzimas extracelulares son absorbidos por las células mediante proteínas específicas de transporte.42 43


Energía de compuestos organicos
El catabolismo de carbohidratos es la degradación de los hidratos de carbono en unidades menores. Los carbohidratos son usualmente tomados por la célula una vez que fueron digeridos en monosacaridos.44 Una vez dentro de la célula, la ruta de degradación es la glucólisis, donde los azúcares como la glucosa y la fructosa son transformados en piruvato y algunas moléculas de ATP son generadas.45 El piruvato o acido pirúvico es un intermediario en varias rutas metabólicas, pero la mayoría es convertido en acetil CoA y cedido al ciclo de Krebs. Aunque mas ATP es generado en el ciclo, el producto mas importante es el NADH,sintetizado a partir del NAD+ por la oxidación del acetil-CoA. La oxidación libera dióxido de carbono como producto de desecho. Una ruta alternativa para la degradación de la glucosa es la ruta pentosa-fosfato, que reduce la coenzima NADPH y produce azúcares de 5 carbonos como la ribosa, el azúcar que forma parte de los acidos nucleicos.
Las grasas son catalizadas por la hidrólisis a acidos grasos y glicerol. El glicerol entra en la glucólisis y los acidos grasos son degradados por beta oxidación para liberar acetil CoA, que es luego cedido al nombrado ciclo de Krebs. Debido a sus proporciones altas del grupo metileno, los acidos grasos liberan mas energía en su oxidación que los carbohidratos, ya que los carbohidratos como la glucosa tienen mas oxígeno en sus estructuras.


Los aminoacidos son usados principalmente para sintentizar proteínas y otras biomoléculas; sólo los excedentes son oxidados a urea y dióxido de carbono como fuente de energía.46 Esta ruta oxidativa empieza con la eliminación del grupo amino por una aminotransferasa. El grupo amino es cedido al ciclo de la urea, dejando un esqueleto carbónico en forma de cetoacido.47 Los aminoacidos glucogénicos pueden ser transformados en glucosa mediante gluconeogénesis.48
Fosforilación oxidativa
En la fosforilación oxidativa, los electrones liberados de moléculas de alimento en rutas como el ciclo de Krebs son transferidas con oxígeno, y la energía es liberada para sintetizar adenosín trifosfato. Esto se da en las células eucariotas poruna serie de proteínas en las membranas de la mitocondria llamadas cadena de transporte de electrones. En las células procariotas, estas proteínas se encuentran en la membrana interna.49 Estas proteínas utilizan la energía liberada de la oxidación del electrón que lleva la coenzima NADH para bombear protones a lo largo de la membrana.50
Los protones bombeados fuera de la mitocondria crean una diferencia de concentración a lo largo de la membrana, lo que genera un gradiente electroquímico.51 Esta fuerza hace que vuelvan a la mitocondria a través de una subunidad de la ATP-sintasa. El flujo de protones hace que la subunidad menor gire, lo que produce que el sitio activo fosforile al adenosín difosfato (ADP) y lo convierta en ATP.25
Energía de compuestos inorganicos
Las procariotas poseen un tipo de metabolismo donde la energía se obtiene a partir de un compuesto inorganico. Estos organismos utilizan hidrógeno,52 compuestos del azufre reducidos (como el sulfuro, sulfuro de hidrógeno y tiosulfato),2 óxidos ferrosos53 o amoníaco54 como fuentes de poder reductor y obtienen energía de la oxidación de estos compuestos utilizando como aceptores de electrones oxígeno o nitrito.55 Estos procesos microbióticos son importantes en ciclos biogeoquímicos como la nitrificación y la desnitrificación, esenciales para la fertilidad del suelo56 57
Energía de la luz
La energía solar es captada por plantas, cianobacterias, bacterias púrpuras, bacterias verdes del azufre y algunos protistas. Este proceso estaligado a la conversión del dióxido de carbono en compuestos organicos, como parte de la fotosíntesis.58 59
La captura de energía solar es un proceso similar en principio a la fosforilación oxidativa, ya que almacena energía en gradientes de concentración de protones, que da lugar a la síntesis de ATP.25 Los electrones necesarios para llevar a cabo este transporte de protones provienen de una serie de proteínas denominadas centro de reacción fotosintética. Estas estructuras son clasificadas en dos dependiendo de su pigmento, siendo las bacterias quienes tienen un solo grupo, mientras que en las plantas y cianobacterias pueden ser dos.60
En las plantas, el fotosistema II usa energía solar para obtener los electrones del agua, liberando oxígeno como producto de desecho. Los electrones luego fluyen hacia el complejo del citocromo b6f, que usa su energía para bombear protones a lo largo de la membrana tilacoidea del cloroplasto.38 Estos protones se mueven a través de la ATP-sintasa, mediante el mismo mecanismo explicado anteriormente. Los electrones luego fluyen por el fotosistema I y pueden ser utilizados para reducir la coenzima NADP+, que sera utilizado en el ciclo de Calvin, o recicladas para la futura generación de ATP.61
Anabolismo
El anabolismo es el conjunto de procesos metabólicos constructivos en donde la energía liberada por el catabolismo es utilizada para sintetizar moléculas complejas.
En general, las moléculas complejas que dan lugar a estructuras celulares son construidas apartir de precursores simples. El anabolismo involucra tres facetas. Primero, la producción de precursores como aminoacidos, monosacaridos, isoprenoides y nucleótidos; segundo, su activación en reactivos usando energía del ATP; y tercero, el conjunto de estos precursores en moléculas mas complejas como proteínas, polisacaridos, lípidos y acidos nucleicos.


Los organismos difieren en cuantas moléculas pueden sintetizar por sí mismos en sus células. Los organismos autótrofos, como las plantas, pueden construir moléculas organicas complejas y proteínas por sí mismos a partir moléculas simples como dióxido de carbono y agua. Los organismos heterótrofos, en cambio, requieren de una fuente de sustancias mas complejas, como monosacaridos y aminoacidos, para producir estas moléculas complejas. Los organismos pueden ser clasificados por su fuente de energía
Fotoautótrofos y fotoheterótrofos, que obtienen la energía del Sol.
Quimioheterótrofos y quimioautótrofos, que obtienen la energía mediante reacciones oxidativas.
Fijación del carbono

Células de plantas (rodeadas por paredes violetas) y dentro, cloroplastos, donde se da la fotosíntesis.

La fotosíntesis es la síntesis de glucosa a partir de energía solar, dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O), con oxígeno como producto de desecho. Este proceso utiliza el ATP y el NADPH producido por los centros de reacción fotosintéticos para convertir el CO2 en 3-fosfoglicerato, que puede ser convertido en glucosa. Esta reacción de fijación del CO2 es llevadaa cabo por la enzima RuBisCO como parte del ciclo de Calvin.62 Se dan tres tipos de fotosíntesis en las plantas; fijación del carbono C3, fijación del carbono C4 y fotosíntesis CAM. Estos difieren en la vía que el CO2 sigue en el ciclo de Calvin, con plantas C3 que fijan el CO2 directamente, mientras que las fotosíntesis C4 y CAM incorporan el CO2 en otros compuestos primero como adaptaciones para soportar la luz solar intensa y las condiciones secas.63
En procariotas fotosintéticas, los mecanismos de la fijación son mas diversos. El CO2 puede ser fijado por el ciclo de Calvin, y asimismo por el Ciclo de Krebs inverso o la carboxilación del acetil-CoA.65 66 Los quimioautótrofos también pueden fijar el CO2 mediante el ciclo de Calvin, pero utilizan la energía de compuestos inorganicos para llevar a cabo la reacción.67
Carbohidratos
En el anabolismo de carbohidratos, se pueden sintetizar acidos organicos simples desde monosacaridos como la glucosa y luego sintetizar polisacaridos como el almidón. La generación de glucosa desde compuestos como el piruvato, el acido lactico, el glicerol y los aminoacidos es denominada gluconeogénesis. La gluconeogénesis transforma piruvato en glucosa-6-fosfato a través de una serie de intermediarios, muchos de los cuales son compartidos con la glucólisis.45 Sin embargo, esta ruta no es simplemente la inversa a la glucólisis, ya que varias etapas son catalizadas por enzimas no glucolíticas. Esto es importante a la hora de evitar que ambas rutas esténactivas a la vez dando lugar a un ciclo fútil.68 69
A pesar de que la grasa es una forma común de almacenamiento de energía, en los vertebrados como los humanos, los acidos grasos no pueden ser transformados en glucosa por gluconeogénesis, ya que estos organismos no pueden convertir acetil-CoA en piruvato.70 Como resultado, tras un tiempo de inanición, los vertebrados necesitan producir cuerpos cetónicos desde los acidos grasos para reemplazar la glucosa en tejidos como el cerebro, que no puede metabolizar acidos grasos.71 En otros organismos como las plantas y las bacterias, este problema metabólico es solucionado utilizando el ciclo del glioxilato, que sobrepasa la descarboxilación en el ciclo de Krebs y permite la transformación de acetil-CoA en acido oxalacético, el cual puede ser utilizado en la síntesis de glucosa.72 70
Los polisacaridos y los glicanos son sintetizados por medio de una adición secuencial de monosacaridos llevada a cabo por glicosil-transferasas de un donador reactivo azúcar-fosfato a un aceptor como el grupo hidroxilo en el polisacarido que se sintetiza. Como cualquiera de los grupos hidroxilos del anillo de la sustancia puede ser aceptor, los polisacaridos producidos pueden tener estructuras ramificadas o lineales.73 Estos polisacaridos producidos pueden tener funciones metabólicas o estructurales por sí mismos o también pueden ser transferidos a lípidos y proteínas por medio de enzimas.74 75
Acidos grasos, isoprenoides y esteroides
Versión simplificada de la síntesisde esteroides con los intermediarios de IPP (Isopentenil pirofosfato), DMAPP (Dimetilalil pirofosfato), GPP (Geranil pirofosfato) y escualeno. Algunos son omitidos para mayor claridad.
Los acidos grasos se sintentizan al polimerizar y reducir unidades de acetil-CoA. Las cadenas en los acidos grasos son extendidas por un ciclo de reacciones que agregan el grupo acetil, lo reducen a alcohol, deshidratan a un grupo alqueno y luego lo reducen nuevamente a un grupo alcano. Las enzimas de la síntesis de acidos grasos se dividen en dos grupos: en los animales y hongos, las reacciones de la síntesis son llevadas a cabo por una sola proteína multifuncional tipo I,76 mientras que en plastidos de plantas y en bacterias son las enzimas tipo II por separado las que llevan a cabo cada etapa en la ruta.77 78
Los terpenos e isoprenoides son clases de lípidos que incluyen carotenoides y forman la familia mas amplia de productos naturales de la planta.79 Estos compuestos son sintentizados por la unión y modificación de unidades de isopreno donadas por los precursores reactivos pirofosfosfato isopentenil y pirofosfato dimetilalil.80 Estos precursores pueden sintentizarse de diversos modos. En animales y archaeas, estos compuestos se sintentizan a partir de acetil-CoA,81 mientras que en plantas y bacterias se hace a partir de piruvato y gliceraldehído 3-fosfato como sustratos.82 80 Una reacción que usa estos donadores isoprénicos activados es la biosíntesis de esteroides. En este caso, las unidades deisoprenoides son unidas covalentemente para formar escualeno, que se pliega formando una serie de anillos dando lugar a una molécula denominada lanosterol.83 El lanosterol puede luego ser transformado en esteroides como el colesterol.
Proteínas
La habilidad de los organismos para sintetizar los 20 aminoacidos conocidos varía.
Las bacterias y las plantas pueden sintetizar los 20, pero los mamíferos pueden sintetizar solo los diez aminoacido no esenciales.17 Por ende, los aminoacidos esenciales deben ser obtenidos del alimento. Todos los aminoacidos son sintetizados por intermediarios en la glucólisis y el ciclo de Krebs. El nitrógeno es obtenido por el acido glutamico y la glutamina. La síntesis de aminoacidos depende en la formación apropiada del acido alfa-keto, que luego es transaminado para formar un aminoacido.84
Los aminoacidos son sintetizados en proteínas al ser unidos en una cadena por enlaces peptídicos. Cada proteína diferente tiene una secuencia única e irrepetible de aminoacidos: esto es la estructura primaria. Los aminoacidos pueden formar una gran variedad de proteínas dependiendo de la secuencia de estos en la proteína. Las proteínas son constituidas por aminoacidos que han sido activados por la adición de un ARNt a través de un enlace éster.85 El aminoacil-ARNt es entonces un sustrato para el ribosoma, que va añadiendo los residuos de aminoacidos a la cadena proteica, sobre la base de la secuencia de información que va 'leyendo' el ribosoma en una molécula de ARN mensajero.8





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