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Generacion espontanea - teoría de la biogénesis, el debate sobre la generación espontanea, el debate sobre los fermentos



Generación Espontanea
RESUMEN
El origen de la vida tuvo diversas teorías durante años, quien inicio fue Aristóteles, se creía que la vida surgía de seres inertes, “la vida se origina de cosas sin vida”, obviamente había quien difería con estas teorías.
La teoría de la generación espontanea se aplicaba a insectos, gusanos y seres vivos pequeños en los que no parecían generarse por biogénesis y así, comenzaron diversos debates sobre “¿Cómo se genero la vida?”, y a los científicos se les llamaron biogenistas y abiogenistas, quienes llevaron a cabo diferentes experimentos en los cuales los biogenistas como: Joblot, Spallanzani, Pasteur, etc.…Quienes demostraron que solo se crea vida de otro objeto o cosa con vida.
Algunas de estas teorías fueron el vitalismo: que se relacionaba con la vida por obra de fuerzas divinas; panspermia: la tierra surgió de una semilla o de objetos si vida; Oparin-Halden: la tierra se genero de diversas sustancias.


Sin embargo, los abiogenistas como: Turbeville o Pouchet, realizaron experimentos donde, por pequeños detalles, como uso de corcho o dejar filtrar el aire, creían que la vida se formaba de la nada.
Nosotros tratamos de comprobar estas teorías, aunque es lógico que, por ejemplo una araña pone huevos salen arañas, así que aun que suene repetitivo, solo saldran arañas de arañas.
Eso es lo que comprobaremos y demostraremos en la practica, la cual consistira en lo siguiente.


Los CIENTÍFICOS que aprobaron y fueron PARTIDARIOS de la ABIOGÉNESIS o TEORÍA de la GENERACIÓN ESPONTANEA, fueron:

-ARISTÓTELES fue el fundador de esta teoría. El filósofo sostenía que algunas formas de vida, como los gusanos y los renacuajos, se originaban en el barro calentado por el sol, mientras que las moscas nacían en la carne descompuesta de las carroñas de animales. Aristóteles afirmaba que todo ser provenía espontaneamente, es decir surgía de repente a través de un Principio Activo y un Principio Pasivo. Por ejemplo decía que las ranas y los sapos surgían del lodo (Principio Pasivo), que al combinarse con las propiedades físicas y químicas del suelo, surgían estos seres (Principio Activo).

- Otro partidario fue JEAN BAPTISTE VAN HELMONT, que decía que todo ser surgía espontaneamente. Incluso hasta formulaba recetas para fabricar ratones en la cual se debía colocar en una habitación una camisa sucia, transpirada y se le colocaba encima granos de maíz o trigo y a los 21 días aparecían ratones. Afirmaba que los piojos, garrapatas, pulgas y gusanos son nuestros miserables huéspedes y vecinos, pero nacen de nuestras entrañas y excrementos.

- NEEDHAM: Presenta varios argumentos para sustentar la Teoría de la GENERACIÓN ESPONTANEA. Realizó el siguiente experimento: calentó varios frascos con caldos nutritivos, los selló convenientemente y los dejó en reposo durante algunos días, pero al cabo de ese tiempo APARECIERON varios Organismos.

- FÉLIX POUCHET se definió claramente en favor de la generación espontanea. Afirmaba que cuando la meditación me llevó a la certeza de que la generación espontanea es todavía uno de los medios empleadospor la Naturaleza para la reproducción de los seres me dediqué a descubrir mediante qué procedimientos podrían evidenciarse estos fenómenos.

BIOGÉNESIS: Teoría que declara que en la actualidad y bajo las condiciones presentes sobre la tierra, todos los seres vivientes se originan de otros seres vivientes. La biogénesis explica que la vida se origina a partir de otro tipo de vida.

TEORÍAS de la BIOGÉNESIS: Quien comienza a derribar la Teoría de la generación espontanea fue FRANCESCO REDI, quien realizó un experimento con 2 frascos de vidrio de boca ancha, en uno colocó carne cruda y la dejó destapada y en el otro hizo lo mismo, pero lo tapó herméticamente y al cabo de varios días observó que al frasco que estaba destapado se había llenado de gusanos y el otro frasco que estaba tapado quedó intacto. Con ello demostró que ningún ser surgía espontaneamente, sino que la aparición de gusanos era producido por las larvas que dejaban las moscas al depositarse en la carne.

NEEDHAM: Presenta varios argumentos para sustentar la Teoría de la GENERACIÓN ESPONTANEA. Realizó el siguiente experimento: calentó varios frascos con caldos nutritivos, los selló convenientemente y los dejó en reposo durante algunos días, pero al cabo de ese tiempo APARECIERON varios Organismos.

SPALLANZANI: Pone en duda los argumentos de Needham y realiza la misma experiencia pero se DIFERENCIA de éste, en que hierve por mas tiempo los caldos nutritivos y comprobó que NO APARECIERON microorganismos. Spallanzani critica a Needham diciendo que si no se calientanbien los caldos, NO se eliminan TODAS las formas de vida. Needham responde a esta crítica y argumenta que cuando se calientan demasiado SE DESTRUYE en los caldos el Poder Vegetativo o Principio Activo generador de la Forma y Vitalidad. Spallanzani lo refuta y le hace notar que la FUERZA VEGETATIVA persiste, pues al exponer los caldos al aire libre, los Gérmenes se desarrollan sobre ellos.

PASTEUR: Demostró que el aire es la fuente común de los microorganismos. La materia no viva se contamina a partir de las bacterias presentes en el aire, en el suelo y en los objetos. Probó que los Microorganismos no aparecen cuando las soluciones nutritivas son ESTERILIZADAS previamente y refutó los argumentos de Needham sobre la destrucción del Principio Activo por el calentamiento excesivo de las sustancias con una experiencia donde usó MATRACES CON CUELLO DE CISNE. En un matraz de vidrio colocó levadura de cerveza con azúcar, orina, jugo de remolacha y agua de pimienta (Sustancias facilmente alterables en contacto con el aire) y luego alargó el cuello del matraz para hacerle varias curvaturas. Luego hirvió el líquido durante varios minutos hasta que salió VAPOR por el extremo abierto del cuello. Una vez frío el líquido, éste permaneció INALTERADO por tiempo indefinido sin aparecer microorganismos. Luego cortó el cuello del matraz con un golpe de lima sin tocarlo y al cabo de algunos días empezaron a aparecer microorganismos y pudo demostrar que Needham estaba equivocado. En el matraz con cuello de cisne, el cado permaneció inalterable, porque elaire que entra en contacto con él, pierde la mayoría de los microorganismos, los cuales quedan adheridos a las paredes del tubo. Al quebrar el cuello del matraz, los microorganismos del aire invaden el líquido y se reproducen en abundancia.

OPARÍN y HALDANE: Admiten que la atmósfera primitiva de la Tierra estaba constituida por una mezcla de gases muy rica en HIDRÓGENO y pobre en OXÍGENO. Los elementos biogenéticos, Carbono, Hidrógeno y Oxígeno, estaban combinados con el HIDRÓGENO formando METANO (CH4), AMONÍACO (NH3) y AGUA (H2O). Los compuestos mencionados, presentes en mezclas sometidas a la acción de las radiaciones ultravioletas, dieron origen a la formación de moléculas organicas tales como AZÚCARES y AMINOACIDOS. La energía necesaria para formar dichas moléculas pudo ser la radiación ultravioleta u otras formas de energía, como las descargas eléctricas, la radiactividad o el calor de las erupciones volcanicas. Se admite que este proceso debió realizarse en el agua, ya que hace 4.000 millones de años, no existía en la atmósfera la capa de ozono que filtra las radiaciones ultravioletas cuyo efecto directo sobre los seres vivos es letal. Se considera que el agua de los océanos primitivos sirvió como filtro permitiendo el desarrollo de las moléculas PREBIÓTICAS (COACERVADOS). Esta teoría de Oparín no fueron tenidas en cuenta considerando que se contradecían con lo demostrado por Pasteur acerca de la imposibilidad de originar materia organica a partir de la inorganica.

UREY y MILLER: Las teorías de Oparín y Haldane fueroncomprobadas por Urey y Miller que colocaron en un recipiente una mezcla de agua, amoníaco, metano e hidrógeno y la sometieron a descargas eléctricas de alto voltaje o a las radiaciones ultravioletas al mismo tiempo que hacían circular vapor de agua. Luego de un tiempo observaron en el agua la formación de aminoacidos y azúcares sencillos; se demostró de esta manera la formación de materia organica a partir de la inorganica.
A mediados del siglo XVI, la vieja idea de la generación espontanea todavía gozaba de buena salud. A pesar de que la generación espontanea había sido refutada, al menos para el caso de los gusanos, el origen súbito de los microorganismos había resurgido con el advenimiento de microscopios mejorados. Así, en 1748, todavía era una explicación posible para el origen de los seres vivos. Tanto era así que aún provocaba encendidas discusiones entre los científicos partidarios y detractores de esta explicación sobre el origen de nuevos seres vivos. John Needham (1713-1781), un naturalista inglés, y el investigador italiano Lazaro Spallanzani (1729-1799) sostuvieron una célebre disputa acerca del origen de los microorganismos en caldos de cultivo. Needham, que había adquirido celebridad en la Royal Society, atribuía la presencia de microorganismos en los caldos a la presencia de una 'fuerza vital'. En 1748, realizó un experimento que sería famoso. Needham colocó caldo de carnero recién retirado del fuego en un tubo de ensayo y cerró el tubo con un corcho. Luego, lo calentó 'para matar a todos los animalillos o huevos que pudieranquedar dentro de la botella'. Después de algunos días, el caldo estaba lleno de microorganismos. Needham dedujo entonces que estos microorganismos se habían originado de la materia inanimada, y creyó demostrar así la existencia de la generación espontanea, al menos, en los microorganismos. Esta polémica continuaría, todavía por mas de un siglo.
El italiano Lazaro Spallanzani (1729-1799) era contrario a la idea de la generación espontanea que todavía rondaba los ambitos científicos. Esta polémica tenía ya mas de un siglo: había sido iniciada por Jan van Helmont (1577-1644) con un experimento de generación espontanea. Por otra parte, Francisco Redi (1626-1697) había logrado la refutación de la generación espontanea en gusanos. La polémica se había reabierto con Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723), quien había observado la presencia de microorganismos que aparecían por generación espontanea bajo el microscopio. Spallanzani dudaba de los resultados de los últimos experimentos que apoyaban la generación espontanea que habían sido realizados en 1748 por John Needham (1713-1781). Spallanzani era un investigador cuidadoso, que se ordenó como sacerdote, pero se entregó con ardor a poner en duda todas las preconcepciones del momento referidas al mundo natural. Con respecto al experimento realizado por Needham, Spallanzani pensó que el hervor había sido insuficiente y que el caldo no se había esterilizado adecuadamente. Ademas, sospechaba que el corcho no cerraba herméticamente el frasco. Por lo tanto, en 1768 realizó una nueva serie deexperimentos en los que hirvió entre 30 y 45 minutos frascos que contenían un caldo nutritivo. Algunos de los frascos estaban sellados y otros no. Spallanzani observó que en los frascos sellados no había microorganismos y demostró así que la generación espontanea no se producía. Needham, sin embargo, seguía sosteniendo lo contrario y fue a París, donde buscó el apoyo del célebre zoólogo Georges Louis Leclerc, conde de Buffon (1707-1788). Ambos personajes desarrollaron nuevas teorías que no tenían ningún correlato con la experiencia. Buffon y Needham objetaron el procedimiento experimental que Spallanzani había llevado a cabo y sostuvieron que el prolongado hervor había matado la 'fuerza vital', algo imperceptible y desconocido que posibilitaba la aparición de la vida en la materia inanimada. Spallanzani continuó realizando otros experimentos una y otra vez demostró su postura. Finalmente, consideró que el tema ya estaba cerrado y se dedicó a realizar otros estudios como los de reproducción animal, fecundación e inseminación artificial en animales. Pero aún no estaba dicha la última palabra.

La generación espontanea es una hipótesis que nació en la antigüedad. Postula que los seres vivos se pueden originar espontaneamente. Aristóteles había pensado que los animales podían producirse del suelo, de las plantas y de otros animales diferentes, la influencia de este pensamiento era amplia aún en el siglo xvii. Se aceptaba entonces, por ejemplo, que las larvas de moscas podían producirse exponiendo la carne al calor moderado y al aire.
Francesco Redi(1626-1697) pudo demostrar que eso no era cierto con un experimento. En sus pruebas, Redi introdujo pequeños trozos de carne en varios frascos de boca ancha; a unos los cubrió con gasa y otros los dejó abiertos; las moscas atraídas por el olor de la carne, depositaron huevecillos en el lienzo de los frascos cerrados y en la carne de los frascos abiertos. De los huevecillos nacieron las larvas; en los frascos cubiertos la carne no las presentaba, mientras en los abiertos, la carne estaba llena de ellas.
A pesar de los resultados obtenidos en los experimentos de Redi, aparecieron defensores de la teoría de la generación espontanea.
En el año de 1749, John Needham (1713-1781) hizo un experimento en el que puso caldo de carne en un recipiente, luego lo selló con un corcho y lo dejó en reposo sobre ceniza por algunos días, al cabo de los cuales observó la aparición de microorganismos, deduciendo con ello que las bacterias se habían originado de la carne.
En esa misma época, Spallanzani (1729-1799) hirvió caldo de carne durante una hora, a continuación cerró herméticamente las vasijas, en éstas, no aparecieron microbios.
Pero Needham se opuso a esos resultados y aseguró que para la producción espontanea de los microorganismos era esencial el aire.
Unos investigadores defendían la teoría, otros la desechaban, hasta que Louis Pasteur demostró que no existe la generación espontanea.
Pasteur preparó matraces cuyas bocas se prolongaban en un tubo abierto, largo y estrecho, encorvado en forma de cuello de cisne. Hirvió las solucionesnutritivas en estos matraces, en los que el aire podía entrar y salir libremente.
Los microorganismos que había en el aire quedaban adheridos al pasar a las curvaturas del cuello del matraz y no aparecían en la solución, permaneciendo inalterada.
Louis Pasteur expuso sus resultados en la Universidad de La Sorbona de París el 7 de abril de 1804, de la siguiente forma:
'Mis matraces no presentan señales de vida porque los he preservado, y los sigo preservando, de la única cosa que esta por encima del poder del hombre: crear.
No se conoce hoy ningún caso en el que podais afirmar que los seres microscópicos vienen al mundo sin gérmenes, sin padres semejantes a ellos. Quienes sostienen esto, han sido juego de ilusiones, de experimentos defectuosos, viciados con errores que no han sido capaces de advertir y que no han sabido evitar.'

TEORÍA DE LA BIOGÉNESIS
Los principales investigadores que han estudiado esta teoría son: Alexander I. Oparin, el mexicano Alfonso Herrera y los estadounidenses Stanley Miller y Sidney W. Fox.
Cada uno de estos investigadores, de manera autónoma, ha llegado a conclusiones que se complementan y que hacen de la biogénesis una explicación aceptable del origen de la vida. La biogénesis, acepta el origen fisicoquímico de la vida; explica su aparición en la Tierra a partir de los elementos presentes en la atmósfera primitiva (anhídrido carbónico, metano, nitrógeno, hidrógeno y oxígeno) en combinación con la intensa actividad volcanica y eléctrica de aquella atmósfera
Los investigadores estadounidenses Miller yUrey idearon un experimento sencillo, que ha servido de apoyo a esta teoría
En este experimento se suministraron, aproximadamente durante una semana, descargas eléctricas en un recipiente que contenía una mezcla de hidrógeno, metano, nitrógeno y amoniaco; al mismo tiempo se administraba vapor de agua. Todo esto para crear experimentalmente las mismas condiciones que probablemente existieron en la atmósfera al principio de la historia de la Tierra.
Observaron que se habían formado diferentes combinaciones organicas, entre otras, diversos aminoacidos, que son la base para la formación de las proteínas celulares.
Esta teoría es la base de las ideas que se aceptan en la actualidad y se debe, en gran parte, al bioquímico ruso A. l. Oparin.
Oparin supone en su teoría que 'la vida se origina a partir de la evolución gradual de compuestos de carbono y nitrógeno'.
Según esta teoría, los océanos primitivos contenían gran cantidad de compuestos organicos disueltos. Esos compuestos se fueron agrupando para formar gotitas ricas en polímeros (proteínas y acidos nucleicos) a las que Oparin llamó coacervados (modelos precelulares).
En cierto momento y con la ayuda de la energía proporcionada por las descargas eléctricas y las radiaciones ultravioleta, estas gotitas adquirieron diversas propiedades que las convirtieron en protobiontes. Los protobiontes tenían una membrana que los separaba de su medio ambiente circundante y, con el tiempo, tuvieron la capacidad de intercambiar moléculas con éste.
Cabe mencionar que el gran biólogo mexicano AlfonsoHerrera es conocido en el mundo científico por sus estudios sobre plasmogenia, ciencia que él creó y que investiga el origen del protoplasma.

EL DEBATE SOBRE LA GENERACIÓN ESPONTANEA.
La autoridad intelectual de Aristóteles por un lado, y la autoridad moral representada por la Biblia, por otro, junto con las opiniones de escritores clasicos como Galeno, Plinio y Lucrecio, a los que se citaba como referencias incontrovertibles en la literatura médica en la Edad Media y Renacimiento, dieron carta de naturaleza a la idea de que algunos seres vivos podían originarse a partir de materia inanimada, o bien a partir del aire o de materiales en putrefacción. Esta doctrina de la 'generatio spontanea' o abiogénesis, fue puesta en entredicho por los experimentos de Francesco Redi (1621-1697), quien había acuñado la expresión 'Omne vivum ex ovo' (1668), tras comprobar que los insectos y nematodos procedían de huevos puestos por animales adultos de su misma especie. Demostró que si un trozo de carne era cubierto con gasa de forma que las moscas no podían depositar allí sus huevos, no aparecían 'gusanos', que él correctamente identificó como fases larvarias del insecto. Los descubrimientos de Redi tuvieron el efecto de desacreditar la teoría de la generación espontanea para los animales y plantas, pero la reavivaron respecto de los recién descubiertos 'animalculos', de modo que aunque se aceptó la continuidad de la vida en cuanto a sus formas superiores, no todos estaban dispuestos a admitir el mas amplio 'Omne vivum ex vivo' aplicado a losmicroorganismos.
Hubo que esperar un siglo mas hasta que una serie de naturalistas recomenzaran el ataque a la teoría preformacionista. Lazzaro Spallanzani (1729-1799) sostuvo una disputa con J.T. Needham (1713-1781) en la que el primero demostró que los 'infusorios' no aparecían en muestras de maceraciones animales o vegetales sometidas durante tiempo suficiente a ebullición en frascos herméticamente cerrados, pero volvían a aparecer si se practicaban agujeros en el recipiente. Sin embargo los preformacionistas no se daban por vencidos; el mismo Needham, recogiendo una idea ya expresada por Huygens, amigo de Leeuwenhoek, replicó -con argumentos vitalistas muy propios de la época- que el calor había destruido la 'fuerza vegetativa' de las infusiones y había cambiado la 'cualidad' del aire dentro de los frascos.
Durante el primer tercio del siglo XIX la doctrina de la arquegénesis o generación espontanea recibió un último refuerzo antes de morir, debido por un lado a razones extracientíficas (el auge del concepto de transmutación producido por la escuela de la filosofía de la naturaleza), y por otro al descubrimiento del oxígeno y de su importancia para la vida, de modo que los experimentos de Spallanzani se interpretaron como que al calentarse las infusiones, el oxígeno del aire se destruía, y por lo tanto desaparecía la 'fuerza vegetativa' que originaba la aparición de microorganismos.
Theodor Schwann (1810-1882) presentó en 1836 un método seguro para refutar la teoría abiogénica: calentó maceraciones en frascos a los que se habíaeliminado previamente el aire, pero no continuó trabajando en esta línea.
Para complicar mas las cosas, la publicación de 'Sobre el origen de las especies' por Darwin en 1859, fue utilizada por algunos preformacionistas para apoyar sus argumentos. El mismo Haeckel, en una fecha tan tardía como 1866, se mostraba escéptico ante las pruebas aportadas por Pasteur.
Fue, efectivamente Louis Pasteur (1822-1895) el que asestó el golpe definitivo y zanjó la cuestión a favor de la teoría biogénica. En un informe a la Académie des Sciences de París, en 1860 ('Expériences rélatives aux générations dites spontanées') y en escritos posteriores comunica sus sencillos y elegantes experimentos: calentó infusiones en matraces de vidrio a los que estiraba lateralmente el cuello, haciéndolo largo, estrecho y sinuoso, y dejandolo sin cerrar, de modo que el contenido estuviera en contacto con el aire; tras esta operación demostró que el líquido no desarrollaba microorganismos, con lo que eliminó la posibilidad de que un 'aire alterado' fuera la causa de la no aparición de gérmenes. Antes bien, comprobó que los gérmenes del aire quedaban retenidos a su paso por el largo cuello sinuoso, en las paredes del tubo, y no alcanzaban el interior del recipiente donde se encontraba la infusión, quedando ésta estéril indefinidamente. Sólo si se rompía el cuello lateral o si se inclinaba el frasco de modo que pasara parte de líquido a la porción de cuello, los gérmenes podían contaminar la infusión y originar un rapido crecimiento.
En 1861 Pasteur publica otro informe en elque explica cómo se pueden capturar los 'cuerpos organizados' del aire con ayuda de un tubo provisto de un tapón de algodón como filtro, y la manera de recuperarlos para su observación microscópica. De esta forma quedaba definitivamente aclarado el origen de los microorganismos, y se abría la Edad de Oro del estudio científico de las formas de vida no observables a simple vista.
Los últimos escépticos quedaron silenciados cuando en 1877 John Tyndall (1820-1893) aplicó su sistema de esterilización por calentamiento discontinuo (hoy conocida precisamente como tindalización), que evidenció la existencia de formas microbianas de reposo muy resistentes al calor, lo cual fue confirmado poco mas tarde por Ferdinand Cohn al descubrir las esporas bacterianas.

EL DEBATE SOBRE LOS FERMENTOS
Un segundo factor contribuyente al nacimiento de la ciencia microbiológica fue el establecimiento de la relación que une ciertas transformaciones químicas que se dan en las infusiones con el crecimiento de los gérmenes en ellas existentes. Cagniard-Latour en 1836, y Schwann y Kützing en 1837 habían sugerido que las levaduras eran las causantes de la fermentación alcohólica por la que el azúcar pasa a alcohol etílico y dióxido de carbono, pero se encontraron con la crítica adversa de los grandes químicos de la época (Berzelius, Wohler y Liebig). Liebig, hacia 1840, había realizado importantes confirmaciones a la 'teoría mineral' sobre la nutrición de las plantas, enfrentandose a la 'teoría del humus' sostenida por Thaer, asestando un golpe a las ideasvitalistas heredadas de Leibniz. Puesto que se consideraba a las levaduras como plantas microscópicas, se suponía que los procesos de fermentación y putrefacción se debían a fenómenos químicos de descomposición y muerte encuadrables en el marco de la teoría mineral de la fisiología vegetal. Su convencimiento de que toda actividad vital se podía explicar en términos de química y física retrasó por algún tiempo la adscripción de estos fenómenos a células vivas.
Fue Pasteur (que, desde sus primeros estudios sobre las propiedades ópticas de los cristales de tartrato, venía suponiendo que estos compuestos tenían un orígen organico) quien de nuevo intervino en el debate de forma decisiva. En 1857 demostró que los agentes de la fermentación lactica eran microorganismos, trabajando sobre un problema que había surgido entre los destiladores de Lille cuando en sus cubas la fermentación alcohólica se vio sustituida por una indeseable fermentación lactica. Este fue el inicio de una larga serie de estudios que habría de durar hasta 1876, en los que Pasteur identificó distintos microorganismos responsables de diferentes clases de procesos fermentativos. Así, en 1860 adscribe inequívocamente la fermentación alcohólica a ciertos tipos de levaduras, y en 1866, en sus Études sur le vin resume sus hallazgos al respecto, inaugurando la Microbiología Aplicada, una de las primeras derivaciones practicas no empíricas emanadas de la Biología. A finales del siglo XIX eminentes biólogos como Hansen, en Copenhague, y Beijerink, en Delft, desarrollaban su actividad enindustrias y destilerías.
Trabajando sobre los agentes de la fermentación butírica, Pasteur descubrió la presencia de microorganismos que se desarrollaban en ausencia de oxígeno, lo cual desmentía la creencia de que todas las formas de vida necesitan aire para crecer. Acuñó los términos aerobiosis y anaerobiosis para denominar, respectivamente, a la vida en presencia y en ausencia de oxígeno.
Tras el descubrimiento de la anaerobiosis, el mismo Pasteur comprendió las distintas implicaciones energéticas subyacentes a la utilización de sustratos organicos en presencia y en ausencia de oxígeno, demostrando que, en el segundo caso el rendimiento (medido como crecimiento microbiano) era siempre menor, al no poder realizarse la degradación total de las correspondientes sustancias.
Una profundización en los fenómenos de fermentación llegó cuando en 1897 Buchner obtuvo, a partir de levaduras, una preparación enzimatica (zimasa) que era capaz de realizar la misma transformación de 'fermentación' que las células vivas. Este descubrimiento, que evocaba las propuestas de Berzelius y Liebig, supuso en realidad la confluencia de los enfoques químico y biológico: las fermentaciones eran procesos químicos catalizados por enzimas presentes dentro de células vivas, que podían ser estudiados extracelularmente. De esta forma, la Bioquímica, nacida como una rama de la química fisiológica, que se venía especializando en la enzimología, encontró una alianza fructífera y duradera con la joven Microbiología.

bibliografia: varias enciclopedias y fuentes


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