Historia
del estudio de la fotosíntesis
Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso
una hipótesis que sugería que la luz solar estaba directamente
relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las plantas, pero
esta idea no trascendió en su época, quedando relegada a un segundo plano. De
hecho, no volvió a ser recuperada hasta el siglo XVII, cuando el
considerado padre de la fisiologíavegetal, Stephen Hales, hizo
mención a la citada hipótesis aristotélica. Además de retomar este supuesto, el
mismo Hales afirmó que el aire que penetraba por medio de las hojas en los
vegetales, era empleado por éstos como
fuente de alimento.
Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosíntesis
(desde arriba y hacia la derecha): Aristóteles, Stephen
Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.
Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban
los incipientes conocimientos de la Química con los de
la Biología. En la década de 1770,
el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le atribuye
el descubrimiento del
O2) estableció la producción de oxígeno por los vegetales
reconociendo que el proceso era, de forma aparente, el inverso de
la respiración animal, que consumía tal elemento químico. Fue
Priestley quien acuñó la expresión de aire deflogisticado para
referirse a aquel que contiene oxígeno y que proviene de los procesos
vegetales, así como también fue él quien descubrió la emisión de dióxido de
carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en
ningún momento logró interpretar estos resultados.7
En el año 1778, el médico holandés Jan
Ingenhousz dirigió numerosos experimentos dedicados al estudio de la
producción de oxígeno por las plantas (muchas veces ayudándose de
un eudiómetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra,
para publicar al año siguiente todos aquellos hallazgos que había realizado
durante el transcurso de su investigación en el libro titulado Experiments
upon Vegetables. Algunos de susmayores logros fueron el descubrimiento de que
las plantas, al igual que sucedía con los animales, viciaban el aire tanto en
la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz
solar, la liberación de aire cargado con oxígeno excedía al que se consumía y la
demostración que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento
fotosintético de oxígeno se requería de luz solar. También concluyó que la
fotosíntesis no podía ser llevada a cabo en cualquier parte de la planta, como en las raíces o en las flores,
sino que únicamente se realizaba en las partes verdes de ésta. Como
médico que era, Jan Ingenhousz aplicó sus nuevos conocimientos al campo de la
medicina y del
bienestar humano, por lo que también recomendó sacar a las plantas de las casas
durante la noche para prevenir posibles intoxicaciones.
En la misma línea de los autores anteriores, Jean
Senebier, ginebrino, realiza nuevos experimentos que establecen la
necesidad de la luz para que se produzca la asimilación de dióxido de carbono y
el desprendimiento de oxígeno. También establece, que aún en condiciones de
iluminación, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de
oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teorías
desarrolladas y confirmadas más adelante, que la fuente de dióxido de carbono
para la planta provenía del agua y no del aire.
Otro autor suizo, Th. de Saussure, demostraría experimentalmente que el
aumento de biomasa depende de la fijación de dióxido de carbono (que
puede ser tomado directamente del aire por las
hojas) y del
agua. También realiza estudios sobrela respiración en plantas y
concluye que, junto con la emisión de dióxido de carbono, hay una pérdida de
agua y una generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la
necesidad de la nutrición mineral de las plantas.
El químico alemán J. von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto
del conocimiento actual sobre química orgánica, como sobrefisiología
vegetal, imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades
compuestas por productos químicos y la importancia de las reacciones químicas
en los procesos vitales. Confirma las teorías expuestas previamente por de
Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede del
CO2 atmosférico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.
La denominación como clorofila de los
pigmentos fotosintéticos fue acuñada
por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe
la entrada de CO2 en la planta a través de las estomas y
determina que solo las células que contienen clorofila son productoras de
oxígeno. H. von Mohl, más tarde, asociaría la presencia
de almidón con la de clorofila y describiría la estructura de los
estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos
subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la formación de almidón está
asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en oscuridad o
cuando las estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación
básica de la fotosíntesis:
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a
los cuerpos coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicosde su
estructura, tal como
se podía detectar con microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se
sucederían los esfuerzos por establecer las propiedades físico-químicas de las
clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiológicos de la
fotosíntesis.
Siglo XX
En 1905, Frederick Frost Blackman midió la velocidad a la que se
produce la fotosíntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se
centró en observar como
variaba la tasa de fotosíntesis modificando la intensidad lumínica, apreciando
que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba
incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosintética,
pero cuando se alcanzaban intensidades mayores no se producía un aumento
adicional. Con posterioridad investigó el efecto combinado de la luz y de la
temperatura sobre la fotosíntesis, de modo que obtuvo los siguientes
resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura
no tenía repercusión alguna sobre el proceso fotosintético, cuando la
intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosíntesis si que
experimentaba una variación positiva. Finalmente, cuando la temperatura
superaba los 30 °C, la fotosíntesis se ralentizaba hasta que se sobrevenía
el cesamiento del
proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman planteó que en la
fotosíntesis coexistían dos factores limitantes, que eran la intensidad
lumínica y la temperatura.
