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Ciclo de Vida del pino - La polinización



Descripción del Ciclo de Vida del pino

El ciclo de vida del pino representa el de la mayoría de las coníferas, el grupo mas numeroso de las gimnospermas. Una gimnosperma es una planta que produce semillas “desnudas” o expuestas, no encerradas dentro de un fruto. En el pino estas semillas se encuentran en los estróbilos, piñas o conos (de ahí el nombre de coníferas).
Como todas las plantas vasculares el pino presenta alternancia de dos generaciones en su ciclo vital. El arbol adulto es elesporofito diploide maduro (2n), la generación que produce esporas. A partir de éstas se origina el gametofito,generación haploide (n), de tamaño muy reducido, parasita, ya que depende completamente del esporofito para su nutrición. En la fecundación se unen los gametos (formados en los gametofitos), para originar un cigoto diploide que reiniciara el ciclo.



Las coníferas son plantas monoicas por presentar flores unisexuales (masculinas y femeninas), desnudas, en el mismo pie.

Las flores masculinas (o conos portadores de polen), de 1-2 cm, estan formadas por numerosos estambres o microsporofilos, dispuestos en espiral alrededor de un eje. Cada microsporófilo lleva dos sacos polínicos omicrosporangios.  En su interior se diferencian las células madres del polen o microsporocitos, cada una de las cuales da origen por meiosis a cuatro microsporas o granos de polen uninucleados (inmaduros).
Cada microspora se rodea de una pared celularespecializada, se divide mitóticamente 2 veces y se transforma en un grano de polen que contiene cuatro células: dos protalicas, una anteridial o generativa y una célula del tubo polínico. En este estado son liberados de los microsporangios, su dispersión por medio del viento es favorecida por la presencia de dos sacos aéreos.  Cada grano de polen es un gametofito masculino inmaduro.

Los conos femeninos son de mayor tamaño y complejidad que los portadores de polen. Estan formados por bracteas dispuestas en espiral alrededor de un eje, formando una inflorescencia llamada estróbilo. En la axila de cada bractea estéril se encuentra una flor femenina constituida solamente por el carpelo que recibe el nombre deescama ovulífera. 


Cada escama lleva dos óvulos en la parte superior. Cada óvulo presenta un tegumento y una nucela multicelular (elmegasporangio) en la que se diferencia una sola célula madre de las megasporas o megasporocito.Los conos seminíferos o femeninos estan en las ramas mas altas, y los masculinos en las inferiores. Esta disposición promueve la fecundación cruzada ya que el viento lleva los granos de polen en gran cantidad hacia los estróbilos femeninos de otros arboles.

La polinización ocurre en primavera. El polen llega directamente a los óvulos.  El micrópilo de cada óvulo produce una gota de líquido pegajoso a la cual se adhiere el polen. Luego, esta gota se evapora y los granos de polen son arrastrados alinterior del óvulo hasta entrar en contacto con la nucela. 
Las escamas ovulíferas del cono que estaban abiertas, se cierran entonces cumpliendo un papel de protección.El grano de polen germina y se forma el tubo polínico que va creciendo lentamente a través de la nucela. Recién un mes mas tarde, el megasporocito o célula madre de las esporas se divide por meiosis originando cuatro megasporas, tres de las cuales degeneran.

La megaspora funcional inicia la formación del gametofito femenino por repetidas divisiones mitóticas que no son acompañadas por la formación de paredes celulares. Unos 12 meses después el gametofito femenino esta formado por unos 2000 núcleos libres y recién entonces comienza la formación de las paredes celulares.   
A los 15 meses se desarrollan hacia el micrópilo dos o tres arquegonios conteniendo cada cual una ovocélula o gameta femenina.  El resto del tejido del gametofito femenino se carga de sustancias nutritivas transformandose en elendosperma primario.
También en esta época, el gametofito masculino llega a su madurez: la célula generativa se divide para dar una célula estéril(pedicular) y otra espermatógena o gametogenética, que se divide a su vez en dos gametas masculinas antes de que el tubo polínico alcance el gametofito femenino.

La fecundación ocurre en la primavera del año siguiente. Una de las gametas masculinas se une a la ovocélula y la otra degenera. Generalmente se fecundan lasovocélulas de todos los arquegonios y comienzan a formarse los respectivos embriones (poliembrionía policigótica), pero solamente uno de ellos se desarrolla completamente.
En la zona inferior de cada arquegonio, a partir del cigoto se originan cuatro embriones genotípicamente idénticos, por división longitudinal y separación lateral de cuatro hileras de células (poliembrionía homocigótica).  Cada embrión presenta en la zona superior un embrióforo ó suspensor, que tiene como función empujar al embrión en desarrollo hacia el gametofito femenino, haciéndolos penetrar en el tejido nutritivo.
Finalmente sobrevive un solo embrión, que después de cierto tiempo desarrolla una radícula y un número variable de cotiledones. Durante el proceso el tegumento se transforma en cubierta seminal.

La semilla es una combinación de dos generaciones esporofíticas diploides (una es la cubierta seminal mas los restos de la nucela, y la otra es el embrión) y una generación gametofítica haploide, el endosperma primario, tejido nutritivo o alimenticio.
El ciclo completo dura normalmente dos años, cuando las semillas

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de los conos.  Las escamas ovulíferas se han vuelto leñosas y se abren,  y las semillas son transportadas por el viento gracias a que el tegumento presenta un ala, formada por una porción adelgazada de la escama ovulífera. Esto sucede en otoño, dos años después de la aparición inicial de los conos y de la polinización.





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