Interacciones en las comunidades
Estructura y límites de las comunidades

1. Una comunidad comprende todas las poblaciones de organismos que habitan en un ambiente común, situado en un tiempo y un espacio geográfico particulares. Su composición específica (lista de especies que la constituyen) es una de las propiedades básicas que permiten caracterizar su estructura. La riqueza es el número de especies que componen una comunidad. El número de individuos que componen cada población es un estimador de diversidad que indica cuáles especies son raras y cuáles comunes. En el caso de las comunidades vegetales, también es importante la estructura vertical, es decir, el número de capas en que se distribuye el total de especies a lo largo de un eje vertical.

Cambios en la abundancia relativa de las especies en un gradiente altitudinal
El gráfico representa la abundancia relativa de cinco especies diferentes en un gradiente altitudinal. Este tipo de situaciones se observan en particular en zonas de montaña donde las condiciones ambientales varían gradual pero drásticamente en distancias cortas, tanto en cambios de altitud como de temperatura y en el régimen de precipitaciones.
 
2. Algunas comunidades están separadas de otras por límites bien definidos, otras presentan límites poco claros. En algunos casos, la abundancia relativa de las diferentes especies cambia en forma gradual a lo largo de un gradiente de una o más variables ambientales. El ecotono es una zona en la que coexisten especies pertenecientes a dos comunidades adyacentes.
 
Efectos de la interacción entre poblaciones en lacomunidad
3. El principio de exclusión competitiva sostiene que si dos especies compiten por un recurso limitado, una de ellas será más eficiente en la utilización o el control del recurso y finalmente eliminará a la otra. Sin embargo, es frecuente encontrar especies ecológicamente similares que conviven en una misma comunidad. Del concepto de nicho ecológico se deduce que cuando coexisten poblaciones de especies similares, sus nichos son diferentes.
Fig. 48-7. Superposición unidimensional en un nicho ecológico
(a) Las dos curvas en forma de campana representan la utilización de un recurso por dos especies en una comunidad. La dimensión del nicho puede expresar el espacio que proporciona alimento. La competencia entre dos especies es potencialmente más intensa en aquel espacio donde los nichos se superponen o solapan. En (b) la selección disruptiva ha operado ya durante cierto tiempo y, como resultado, eliminó parte de los individuos de características intermedias. Ambas especies divergen al modificar sus características en direcciones opuestas.
4. La competencia puede moldear la estructura de las comunidades. El estudio de los percebes de Escocia condujo a los conceptos de nicho fundamental y nicho real. El nicho fundamental es el que ocupa unorganismo en ausencia de interacciones con competidores. El nicho real es la porción del nicho fundamental efectivamente ocupada. Esa porción está determinada tanto por factores físicos como por las interacciones con organismos de otras poblaciones similares.
5. La depredación influye en el número y el tipo de especies de una comunidad. Aunque en formaocasional puede eliminar especies presa, en general favorece el mantenimiento de la diversidad. Las especies clave son aquellas que contribuyen a mantener niveles altos de diversidad en una comunidad.
 
La comunidad en el tiempo
6. Los disturbios son factores constitutivos de los ecosistemas que interrumpen la estabilidad de la comunidad y modelan su estructura. Se miden por su intensidad, frecuencia y tiempo de duración. Se cuantifican a través de la pérdida de biomasa, parámetro que se calcula como el peso seco total de todos los organismos presentes en un momento dado y en una superficie definida. Luego de un disturbio, la comunidad se ve desplazada de su estado previo, pero se mantiene dentro de los límites de tolerancia que le permiten volver al estado anterior.
7. Las catástrofes son eventos que afectan a las comunidades o poblaciones en forma drástica. Debido a su carácter episódico y a su baja frecuencia no favorecen la evolución de adaptaciones relacionadas con los requerimientos que se establecen en tales situaciones. Luego de una catástrofe, la comunidad que se regenera puede ser completamente diferente de la inicial.
8. Según la hipótesis del disturbio intermedio, el aumento de la frecuencia de las perturbaciones, incrementa la diversidad de especies que alcanza la comunidad. Sin embargo, si el intervalo entre perturbaciones se incrementa más allá de cierto límite, la diversidad comienza a declinar.
Fig. 48-12. Hipótesis de la perturbación intermedia
De acuerdo con esta hipótesis, la diversidad de especies en una comunidad está determinada por la frecuencia de las perturbacionesambientales. Cuando las perturbaciones son demasiado frecuentes o muy poco frecuentes, la diversidad de especies es baja. Por el contrario, cuando la frecuencia de las perturbaciones es intermedia, la diversidad de especies es alta. Cuando la diversidad de especies se grafica en función del tiempo transcurrido desde la última perturbación o en función de la magnitud de la perturbación, se obtienen curvas semejantes.
 
9. Se ha observado que en muchas comunidades, la secuencia temporal de establecimiento de diferentes tipos de organismos fotosintéticos es regular y predecible. La regularidad del proceso se debería a que los cambios producidos en cada etapa 'preparan el camino para la siguiente'. Este análisis llevó a definir la sucesión ecológica como una secuencia de reemplazo de comunidades de plantas, dada por un proceso unidireccional y determinístico. En estas circunstancias, la comunidad como un todo terminaría alcanzando un estado estable o clímax. Una interpretación alternativa considera a la comunidad un resultado fortuito, producto de cambios direccionales y no direccionales, debido a que los factores bióticos y abióticos son heterogéneos en el espacio y en el tiempo.
10. Se han propuesto tres modelos para explicar la forma en que ocurre el reemplazo de especies en una sucesión ecológica: el modelo de facilitación, el de inhibición y el de tolerancia. En el modelo de facilitación, la o las especies presentes modifican el hábitat y lo vuelven menos adecuado para ellas y más conveniente para las especies sucesoras. En el modelo de inhibición, la o las especies presentes en el sitio no permiten elestablecimiento de otras especies y sólo se produce un reemplazo cuando aquéllas se extinguen localmente. En el modelo de tolerancia, la o las especies de crecimiento más lento, competitivamente superiores, excluyen a las que poseen un crecimiento más rápido pero son menos tolerantes a las nuevas condiciones ambientales. Estos mecanismos no son mutuamente excluyentes.
11. La hipótesis del equilibrio de la biogeografía de las islas sostiene que existe un equilibrio entre la tasa de inmigración de nuevas especies a una isla y la tasa de extinción local de una especie ya presente. Aunque la cantidad de especies esté en equilibrio, la composición de la comunidad no lo está, porque cuando una especie se extingue por lo habitual es reemplazada por otra.
Fig. 48-14. Modelo de equilibrio de la diversidad de especies en una isla
La tasa de inmigración disminuye a medida que llegan más especies, porque existe un límite en la cantidad de especies que puede admitir el sistema. La tasa de extinción se incrementa más rápido cuando hay un gran número de especies debido al aumento de la competencia interespecífica; por lo general las especies existentes estarán mejor establecidas y, por lo tanto, más capacitadas para competir con las recién llegadas. El número de especies en el punto de equilibro está determinado por la intersección de las curvas de inmigración y de extinción.
 
12. En la diversidad de especies presente en los sistemas de islas influyen dos variables principales: el tamaño de la isla y la distancia entre la isla y la fuente de colonizadores (habitualmente, el continente). Las islas máspequeñas tienen un número de especies relativamente estable en el tiempo, pero menor que el de las islas más grandes. Las poblaciones tienden a ser más pequeñas en islas pequeñas y entonces más susceptibles a los efectos de la depredación y de las alteraciones ambientales. Las islas distantes tienden a tener menos especies que las islas más cercanas al continente.
 



Cetacea
Cetáceos

Yubarta saltando fuera del agua.
Clasificación científica
Reino
Animalia
Filo:
Chordata
Clase:
Mammalia
Subclase:
Theria
Infraclase:
Eutheria
Orden:
Cetacea
















Los cetáceos (Cetacea, gr. κI®τος (ketos), 'gran animal marino' y del latín -aceum, 'relación o la naturaleza de algo') son un orden de mamíferos placentarios que viven exclusivamente en ambiente acuático, no necesitando de tierra firme para parir, que abarca las ballenas, los delfines y las marsopas. El orden está constituido por unas ochenta especies vivientes clasificadas en dos subórdenes: Mysticeti (ballenas con barbas, que se alimentan filtrando el alimento del agua) yOdontoceti (animales cazadores, con una dentición homodonte que se aparta mucho de lo que es característico de los mamíferos).
Hay además otras diferencias entre los misticetos y los odontocetos. Por ejemplo, el espiráculo (sus aventadores) es diferente, en los misticetos hay dos contiguos mientras que en los odontocetos tan solo hay uno.
Muchas especies de cetáceos han sido explotadas hasta el borde de la extinción. Desde el año 1986 existe una moratoria que prohíbe su caza comercial.
Características

1. Ballena franca, 2. Orca, 3. Ballenafranca glacial, 4.Cachalote, 5. Narval, 6. Rorcual azul, 7. Rorcual común, 8.Beluga.
Son mamíferos fusiformes, perfectamente adaptados al medio acuático, sin extremidades posteriores y cuyas extremidades anteriores han sido transformadas en aletas. El cuerpo termina en una sola aleta caudal, de disposición horizontal. Presentan un característico alargamiento del cráneo y una migración de la cavidad respiratoria hacia la parte superior de la cabeza. Los misticetos tienen dos espiráculos (orificios nasales), mientras que los odontocetos sólo uno.
La piel está casi desprovista de pelos, pero debajo de esta existe una gruesa capa de grasa. No poseen orejas, y los ojos son pequeños.
Su cerebro es grande en relación a su tamaño, con numerosas circunvoluciones en la corteza. Los pulmones son grandes y las costillas son libres (no unidas ventralmente al esternón), lo que les permite una gran plasticidad del volumen pulmonar. El diafragma se encuentra en posición oblicua respecto al eje del cuerpo. Los machos poseen los testículos en el interior del abdomen.
En general tienen un gran repertorio vocal. Los misticetos usan el sonido principalmente para comunicarse entre ellos; pero los odontocetos emplean adicionalmente la gama de frecuencias altas a modo de sónar.





Características del cráneo en cetáceos:
La apófisis mastoides de la porción petrosa del temporal no esta expuesta posteriormente. La sutura lambdoidea de la porción escamosa del occipital esta en contacto con exoccipital y basioccipital. En el resto de los mamíferos la apófisis mastoides esta totalmente expuesta.
BullaPachyosteosclerotica: La bulla auditiva de los cetáceos se compone de una parte pachyostotica y una parte osteosclerótica que reemplaza al hueso esponjoso y al compacto. Este tipo de huesos sólo está presente en los cetáceos.
La bulla timpánica se articula con el escamoso a través del llamado proceso entoglenoide. A pesar de los contactos de la bulla y el escamoso en ungulados arcaicos, este proceso distintivo no se desarrolló.
Protocono premolar superior está ausente. Los molares y premolares superiores de los mamíferos primitivos tienen tres grandes cúspides: protocono, paracono y metacono. En los registros fósiles de cetáceos, la cúspide del protocolo está ausente en los premolares superiores.
El cráneo presenta una torsión tridimensional, y esta asimetría permite una mejor percepción de los sonidos.
Los primeros fósiles conocidos de misticetos corresponden a finales del Eoceno- Oligoceno temprano en la Antártida.
Problema en la distinción de cetáceos
Usualmente el hecho de utilizar nombres comunes en los animales puede producir confusiones. Esto ocurre en extremo con los cetáceos. En especial en un idioma como el inglés en donde el nombre común, sin importar la especie de la que se esté hablando es “whale” (ballena). Por ejemplo, esto ocurre mucho con las orcas, las cuales en Norteamérica se conocen como ballenas asesinas. Pero en realidad las orcas pertenecen a la familia de los delfines (Delphinidae). Deberían conocérsele mejor como “delfines asesinos” aunque hoy en día es mejor utilizar el término de orca debido a que este animal no merece el adjetivo de “asesino”. La mejor manera que existede distinguir los diferentes cetáceos es separándolos en dos grupos distintos: los cetáceos con dientes (u odontocetes) y los cetáceos con barbas o cerdas (o misticetos). Estos grupos tienen una base científica importante y permite evitar la confusión asociada a la distinción de las ballenas, los delfines y las marsopas.




Alimentación
En lo referente a la alimentación, los cetáceos pueden ser separados en dos grupos
Los cetáceos dentados (Odontoceti), incluyendo belugas, cachalotes, delfines, zifios y marsopas, usualmente tienen muchos dientes que usan para cazar peces, calamares, y otros animales marinos. No mastican su alimento, sino que lo tragan prácticamente entero. En los casos puntuales en que atrapan grandes presas, como la orca (Orcinus orca) cuando caza a una foca, la trocean previamente en pedazos que puedan engullir. La mayoría de cetáceos son odontocetos y hay aproximadamente unas 70 especies. Aunque por supuesto estos varían de tamaño, forma y número de dientes. Por ejemplo el delfín de hocico largo tiene la mayor cantidad de dientes, entre 172 y 252. También hay otras especies que tan solo tiene dos dientes y en ocasiones no le llegan a salir, debido a esto pareciera que no tuvieran. Los odontocetos son predadores y comen presas relativamente grandes. La adaptabilidad a la alimentación explica la gran diversidad de especies de odontocetos y su gran variedad de hábitats. Las proporciones del cráneo y de la mandíbula permite estos hábitats. Por ejemplo, una mandíbula estrecha y larga es para un cerrado rápido pero no una contención fuerte, mientras que una mandíbula corta yancha suelen ser para una sujeción más fuerte pero menos rápidas.
Antiguamente los odontocetos tenían dientes triangulares con varios puntos de corte. Pero éstos evolucionaron hacia los dientes puntiagudos (en forma como de cono) que poseen la mayoría, con la posible funcionalidad de agarrar el alimento, aunque existen anomalías. Por ejemplo, la marsopa común tiene dientes en forma de espada y están comprimidos lateralmente, lo cual puede indicar que desgarran su alimento en vez de agarrarlo. En el caso de la orca, tienen mandíbulas cortas y robustas y sus dientes son grandes y fuertes lo cual le permitió una adaptación para alimentarse de presas grandes, como otros mamíferos marinos. Esta gran variedad de mandíbulas y dientes existentes en los odontocetos muestra como fueron evolucionando para adaptarse a diferentes tipos de alimentos y así poder reducir la competencia entre ellos. Incluso se ha logrado encontrar comportamientos de capturas en masa (trabajo en equipo). En general, los odontocetos pueden tener dietas muy versátiles, comen peces, cefalópodos, algunos crustáceos y unos pocos, mamíferos marinos.
Los cetáceos con barbas (Mysticeti), las ballenas, no tienen dientes. En su lugar tienen barbas o ballenas (placas de queratina, la misma sustancia que forma las uñas y el pelo en los humanos), que cuelgan de la mandíbula superior. Es erróneo creer que los misticetos se alimentan sólo de plancton; las grandes ballenas tienden a alimentarse con pequeños peces, denominados genéricamente micronecton. Los misticetos abarcan las 11 especies restantes entre los cetáceos. A pesar de ser tanreducidas, incluyen las especies más grandes del mundo como la ballena azul. Estos animales se caracterizan porque a diferencia de los odontocetos, en vez de tener dientes tienen cientos de placas peludas, tipo barbas (cerdas) que les cuelga de su mandíbula superior. Estas cerdas son finas y largas, tienen forma de triángulo de base estrecha y están hechas de un material orgánico resistente y flexible muy similar al pelo o a las uñas de los humanos. Aunque nacen en la encía de los misticetos no tienen relación alguna con los dientes. Están muy juntas en la boca de estos cetáceos formando así una estructura estilo colador que les permite filtrar los peces pequeños, el krill, anfípodos, moluscos, pterópodos o los copépodos.
Los antepasados más antiguos de las ballenas muestran haber tenido diente es por esto, que aún en los embriones de los misticetos se encuentran dientes, pero éstos los reabsorben antes de nacer. Tienen dos métodos de alimentación: por espumación y por engullida. La espumación es un método comúnmente utilizado por ballenas francas. Éstas se acercan a la superficie y van forzando chorros de agua con sus cerdas para ir espumando la comida. Mientras que la engullida, la utilizan especies como los rorcuales, las cuales tienen muchos pliegues bajo la boca y la garganta que les permite dilatar mucho la boca y así introducir mucha agua con alimento. De esta manera cuando tienen la boca cerrada el agua se va filtrando hacia fuera mientras que las cerdas funcionan como un colador y retienen dentro de la boca el alimento que es entonces engullido.
Evolución

Pakicetus, ancestro de los modernoscetáceos
Los cetáceos evolucionaron a partir de mamíferos terrestres de hábitos anfibios, probablemente durante el Eoceno, entre 55 y 34 millones de años atrás. Las pruebas más recientes confirman una vieja hipótesis según la cual los cetáceos evolucionaron a partir de miembros del orden artiodáctilos, el mismo que incluye a vacas, antílopes, ciervos, cerdos e hipopótamos.
Muchas de las especies fósiles más antiguas de cetáceos se clasifican en un suborden específico: los arqueocetos (Archaeoceti). En 2001, dos importantes fósiles incompletos de 47 millones de años de antigüedad, llamados Rodhocetus balochistanesis y Artiocetus clavis, fueron hallados en Baluchistán (Pakistán). Estos fósiles representan formas intermedias entre ungulados terrestres y ballenas, y son evidencia de que los parientes más cercanos de las ballenas en ambientes terrestres debían ser parecidos a los hipopótamos, aunque las pruebas de ADN no permiten asegurar que éstos lo sean de hecho. Sin embargo la filogenia de los hipopótamos actuales se remonta a tan solo unos 15 millones de años por lo cual queda descartada una evolución directa desde los hipopótamos hasta los cetáceos.
Según Thewissen5 en un artículo publicado en Nature (diciembre de 2007) un pequeño artiodáctilo de hace 48 millones de años, el Indohyus (semejante al actual Hyemoschus, el ciervo ratón africano o vioñ) habría iniciado el linaje de los cetáceos; como el ciervo ratón, el Indohyus, aunque bien adaptado a la marcha terrestre, se refugiaba con frecuencia en medios acuáticos para huir de sus depredadores; es probable que sucesivas mutaciones enel genoma dieran especies transicionales semejantes primeramente a los actuales hipopótamos y luego a los actuales sirenios hasta llegar a especies altamente adaptadas al medio acuático, por ejemplo Pakicetus attocki es el registro fósil de cetáceo más antiguo que se conoce en el año 2007; efectivamente hace unos 35 millones de años los ancestros marinos de los actuales cetáceos perdieron definitivamente sus patas que por convergencia evolutiva se transformaron en aletas o quedaron como pequeños y atrofiados huesos vestigiales.
Eco-localización
Las ondas sonoras viajan a una mayor velocidad en el agua que en el aire. Los cetáceos, han desarrollado sistemas de emisión y recepción de ondas sonoras a lo largo de su evolución, por las cuales se comunican y ubican en el océano. Por medio de estas ondas pueden localizar fácil y remotamente a sus presas utilizando sonidos de muy bajas frecuencias, menores a 1 KHz. Ademas puede también producir ondas sonoras de mayores frecuencias por medio de las cuales se comunican entre si, estos sonidos son perceptibles por el oído humano.


Las ondas emitidas por el cretaceo rebotan y son recibidas por el oido interno e interpretadas.
Debido a la intervención humana por medio de maquinarias y embarcaciones con sistemas de sonar, los cetáceos se ven afectados a nivel sensorial pues ellos dependen casi totalmente del sonido. Al perturbar sus sistemas de eco-localización pueden alterar su curso y otras de sus actividades naturales,tanto de supervivencia como de comunicación, provocando en algunos casos la muerte, además de llegar a interferir en la ubicación de parejas parafines reproductivos pues los machos suelen emitir diferentes melodías para atraer a las hembras. La actividad de sonares militares puede provocar desorientación y generalmente se encuentran ballenas varadas en playas cercanas a el lugar donde se realice este tipo de actividad.
Según una noticia publicada en BBC Mundo investigadores de la universidad de Hawaii identificaron en una falsa orca la capacidad de ajustar su sensibilidad auditiva cuando su cerebro identificaba ruidos muy intensos reduciendo su impacto en la ondas cerebrales. A través de sensores en la cabeza del animal se media su actividad cerebral. Los investigadores reprodujeron un sonido neutral seguido de una secuencia de pulsos que simulaban los producidos por un rifle disparado a un metro de distancia. Por medio de esto el animal aprendió que seguido del tono neutral venían pulsos mas intensos, así la orca ajustaba su sensibilidad para reducir el impacto de los pulsos en sus ondas cerebrales. Los científicos esperan que este descubrimiento pueda utilizarse para proteger a las especies marinas que son afectadas por los pulsos producidos por sonares, investigaciones militares y exploraciones de gas o petroleo.
Taxonomía
Clasificación
Existen alrededor de ochenta especies de cetáceos, repartidas en dos subórdenes y 11 familias, a las que hay que añadir el suborden Archaeoceti, extinto, con cinco familias más.
Suborden
Familia
Descripción
Archaeoceti †


(cetáceos primitivos)



Pakicetidae †
Ancestros cuadrúpedos terrestres

Ambulocetidae †
Ancestros cuadrúpedos semiacuáticos

Remingtonocetidae †
Ancestroscuadrúpedos semiacuáticos

Protocetidae †
Ancestros acuáticos con aspecto de foca

Basilosauridae †
Ancestros completamente acuáticos
Mysticeti


(cetáceos con barbas)



Balaenidae
Ballenas francas y ballena de Groenlandia

Balaenopteridae
Rorcuales y yubarta

Eschrichtiidae
Ballena gris

Neobalaenidae
Ballena pigmea
Odontoceti


(cetáceos con dientes)



Delphinidae
Delfines oceánicos y orcas

Iniidae y Platanistidae
Delfines de los ríos Amazonas, Plata y Yangtze

Phocoenidae
Marsopas

Physeteridae
Cachalote común

Kogiidae
Cachalotes enano y pigmeo

Ziphiidae
Zifios

Monodontidae
Beluga y narval
Conservación
Durante siglos, los cetáceos han sido cazados para obtener diferentes productos, como aceite de ballena, grasa, espermaceti, barbas, ámbar gris y carne, entre otros. Nada de las ballenas se desperdicia, incluso el esqueleto de los cetáceos han sido utilizados a lo largo de los siglos. Los vikingos hacían sillas con las vértebras, los habitantes de las islas Feroe usaban los cráneos de los calderones para levantar los cercados de sus granjas e incluso los mismos balleneros utilizaban los huesos para decorarlos y hacer botones, piezas de ajedrez, collares, etc. La piel de los cetáceos se usaba para las sillas de bicicleta, bolsos, zapatos y también los cordones de los zapatos. La sangre se usaba de ingrediente para embutidos e incluso los tendones los usaban como cuerdas para raquetas de tenis e hilos de sutura de operaciones. Tal vez uno de los usos más curiosos que se le daba a los cetáceos eran sus intestinos, los cuales se usaban comoalternativa al vidrio de ventanas hechas por los escandinavos. Los cetáceos corren grandes peligros, ya sea por el impacto de la pesca en sus hábitats, por la contaminación marina, por la contaminación sonora, los que capturan para tener en cautiverio (por ejemplo el caso que se expone en el documental de The Cove) o simplemente por industrias balleneras. La Convención Internacional para la Regulación de la Caza de Ballenas, en vigor desde 1948, regula la explotación de cetáceos, y es administrada por la Comisión Ballenera Internacional (CBI]). A causa del descenso en sus poblaciones, en 1986 se estableció una moratoria que prohíbe su caza comercial. No obstante, se permite a ciertas comunidades continuar con la cacería de subsistencia Además, el artículo VIII del Convención que reglamenta la caza de la ballena permite la cacería con fines científicos.11 Y aunque en los últimos años se han visto progresos, la realidad es otra y es que los cetáceos aún no están a salvo.


Contaminación sonora del océano
Los ecologistas han discutido durante mucho tiempo que algunos cetáceos se encuentran en peligro por los sonares y especialmente los utilizados por equipos y navíos militares. Científicos británicos han sugerido recientemente que algunos varamientos están relacionados con maniobras militares involucrando el uso del sonar. Los varamientos de ballenas ocurren de hecho ocasionalmente en las diferentes especies; y estos han servido durante mucho tiempo para estimar las población de algunas especies. 






















Sirenia

Sirenios

Clasificación científica
Reino
AnimaliaFilo:
Chordata
Clase:
Mammalia
Infraclase:
Placentalia
Superorden:
Afrotheria
Orden:
Sirenia

Familias
Prorastomidae †
Protosirenidae †
Dugongidae
Trichechidae
Los sirenios (Sirenia, 'sirenas' en griego antiguo) son un orden de mamíferos placentarios con cinco especies vivientes. Pertenecen al superorden de los afroterios; entre los animales actuales los elefantes son sus parientes más cercanos.1Son los únicos mamíferos marinos herbívoros (de ahí que sean llamados 'vacas marinas'). Junto con los cetáceos, los sirenios son los únicos mamíferos adaptados completamente a la vida acuática. Son superficialmente parecidos a lospinnípedos (focas y morsas, por ejemplo), con los que no guardan un parentesco evolutivo; se diferencian de éstos, entre otras cosas, por el tipo de alimentación (los pinnípedos son carnívoros mientras que los sirenios son herbívoros) y porque los sirenios son animales totalmente acuáticos, nunca dejan el agua, ni siquiera para parir.
Son animales grandes y pesados, y tienen movimientos lentos. Viven en aguas tropicales, en las costas, estuarios e incluso ríos. Son famosos por su docilidad, por esto fueron presas fáciles para la caza, para aprovechar su piel y su carne, lo que los llevó al borde de la extinción. Actualmente son animales protegidos.
Nombre
El nombre de los sirenios viene del griego antiguo ΣειρI®νες (Seirenes), que significa sirenas. El nombre les viene dado porque supuestamente se parecen a las sirenas cuando están amamantando a las crías. Se cree que el origen del mito de las sirenas se encuentra en las observaciones de sirenios. La mayoría delas civilizaciones que estaban en contacto con los sirenios les daban nombres y epítetos femeninos; en Egipto se le daba el nombre de 'hermosa doncella del mar'; enKenia, se les llamaba 'reina del mar'; en Indonesia se llamaban 'princesa dugong', y en la cuenca del río Amazonas se les conocía como 'pez-mujer'.
El dugongo recibe su nombre de la palabra tagalo dugong, que a su vez proviene del malayo duyung. Las dos quieren decir 'señora del mar'.4 Por otra parte manatí es una palabra de origen taino que significa teta, en referencia a las mamas que tienen las hembras de estos animales cerca de las axilas. Los marineros confundían las aletas de los manatíes con las manos, y por eso lo llamaron manatí, o 'dotados de manos' en latín.
Características
Anatomía externa

Manatí del Caribe.
Los sirenios son animales de gran tamaño con un cuerpo cilíndrico. Las especies actuales tienen una longitud de entre 2 y 4 metros. La vaca marina de Steller (Hydrodamalis gigas), que se extinguió en el siglo XVIII sólo 27 años después de su descubrimiento, podía llegar hasta los 8 metros de longitud.5 El peso de las especies modernas varía entre 250 y un máximo de 1.500 kg. Las patas delanteras de estos animales se han transformado en aletas, y las patas posteriores han quedado muy reducidas. A diferencia de la mayoría de los cetáceos, no tienen aleta dorsal, y la cola ha quedado transformada en una aleta horizontal. Un músculo cutáneo modificado, el musculus panniculus carnosus, forma el músculo principal de propulsión de la aleta caudal. La forma de la aleta caudal varía y es la característica diferenciadoramás importante entre las dos familias modernas. Mientras que los dugongos presentan una aleta en forma de media luna, los manatíes tienen una en forma de círculo o de pala.
El morro sobresale marcadamente de la cabeza y es obtuso. Está cubierto de duras vibrisas. La nariz se sitúa en la parte superior del morro. En comparación con el tronco, la cabeza es relativamente grande, pero el cerebro, con un peso de sólo 250-300 gramos, es de los más pequeños de todos los mamíferos en proporción a su cuerpo.
La piel es muy gruesa y arrugada, pero en las especies vivientes hoy en día, que viven en aguas tropicales, la epidermis es muy delgada. La vaca marina de Steller, que vivía en aguas polares, se había adaptado con una gruesa epidermis de hasta 7,5 centímetros de grosor, cosa que le dio el sobrenombre de 'animal-corteza'. Los pelos de los sirenios quedan limitados a algunos pelos próximos a la boca, así como algunos en el tronco. En cambio, los embriones tienen un pelaje completo, y los sirenios recién nacidos tienen mucho más pelo que los adultos.
Esqueleto

Los cráneos de diversos sirenios (manatí del Caribe, manatí africano ydugongo). Ilustraciones de Johann Andreas Fleischmann.
Como en los cetáceos, los sirenios tienen los huesos del esqueleto muy robustos y un gran espesor de la materia ósea debido a un proceso de paquiostosis  que produce una reducción de los canales haversianos y los poros medulares. El esqueleto, y por tanto el animal en general, son más pesados y tienen una menor sustentación en el agua, pero los huesos son menos flexibles y se rompen con facilidad. El cráneo presentaun rostro muy alargado formado por el hueso incisivo, que en el dugongo se curva hacia adelante y hacia abajo. Los huesos yugales son muy amplios y se sitúan en una posición alta del cráneo. Se inserta la musculatura masticatoria con el gran músculo masetero. Las narinas se encuentran bastante atrás, cercanas a la dorsal del cráneo. La parte posterior del cráneo, formada por el neurocráneo y las sienes, es relativamente pequeña.
La dentición es diferente en cada grupo de sirenios. En los manatíes, los incisivos están atrofiados. En los dugongos, el primer incisivo forma un pequeño colmillo en el caso de los machos, mientras que en las hembras no sobresale de lamandíbula. Los caninos están totalmente ausentes en todas las especies actuales. El cambio de dientes tiene lugar de la misma manera que en los elefantes (cambio de dientes horizontal); se trata de una característica que se desarrolló en cada orden de manera independiente. Así pues, los dientes posteriores (premolares y molares) crecen unos después de los otros y están desgastados en la zona anterior. En los grupos fósiles encontrados, la dentición todavía se conserva completa, y por lo tanto todavía era posible un cambio de dientes normal. La parte anterior de la encía está dotada de unas placas que probablemente juegan un papel en la alimentación. La corta lengua también tiene esas placas.
El número de vértebras también varía según la especie. Los manatíes son el único grupo de mamíferos, junto con el perezoso didáctilo de Hoffmann (Choloepus hoffmanni), que sólo tiene seis vértebras cervicales  mientras que el dugongo y la extinta vacamarina de Steller tenían siete. Hay diecisiete vértebras torácicas en Trichechus e Hydrodamalis, y diecinueve en Dugong. Las vértebras lumbares pueden ser dos (Trichechus), cuatro o cinco (Dugong). Los vestigios de la pelvis o bien no están unidos a la columna vertebral o bien están unidos por sólo un ligamento, de manera que solo hay una vértebra sacra. La cola se compone de entre veintidós y veinticuatro vértebras caudales en los manatíes y de entre veintiocho y veintinueve en los dugongos.
La pelvis está reducida a un simple vestigio, y se limita a una porción del isquion encajada en tejido muscular. Las extremidades posteriores están totalmente ausentes, y las anteriores se han transformado en aletas. En el hombro, la clavículaestá reducida, y el omóplato puede tener una forma con tres esquinas (Trichechus) o en forma de hoz (Dugong). Las manos presentan cinco falanges encajadas en tejido muscular y, a diferencia de los cetáceos, todas las articulaciones de las aletas son móviles.

Órganos interno
En los sirenios, como en otros mamíferos, los pulmones ocupan todo el espacio que hay por encima del diafragma. El diafragma, aun así, tiene una gran extensión horizontal y llega hasta poco antes de los vestigios de la pelvis, de forma que los pulmones quedan en la región dorsal. Con esta configuración, la sustentación creada por los pulmones llenos de aire queda repartida por todo el plano horizontal del animal, cosa que le permite moverse y nadar de manera estable dentro el agua. El corazón se encuentra cerca de la cabeza, entre los dos pulmones y, como en los elefantes, presenta una profundaincisión entre los dos ventrículos, en el ápice del corazón. Así pues, los sirenios tienen un corazón dividido en dos flancos, una característica exclusiva y distintiva (una autoapomorfia) que solo se observa en ellos y en los proboscídeos, y que prueba su relación filogenética.
El aparato digestivo se compone de un estómago de una sola cámara con un duodeno que presenta una gran protuberancia, el bulbo del duodeno, así como un intestino que mide unas veinte veces la longitud corporal del animal. El estómago y el bulbo sirven sobre todo para almacenar el alimento muy bien masticado, mientras que la digestión propiamente dicha tiene lugar en el intestino. El alimento tarda una media de cinco días desde que es ingerido hasta que es digerido y expulsado.6 7 8 13
Los ovarios de las hembras se encuentran cerca de las paredes del estómago. El útero es bicorne, y las dos mitades quedan separadas por una pared interna. Los testículos de los machos también se encuentran en la cavidad abdominal; el pene se sitúa bajo las paredes del estómago, en una funda del pene. La musculatura del pene se sitúa en los vestigios del isquion de la pelvis.6 7 8 13
Distribución y hábitat

Distribución geográfica de las tres especies de manatíes
Manatí del Caribe: verde;
Manatí amazónico: rojo;
Manatí africano: naranja.

Distribución geográfica del dugongo.
Las regiones que ocupan las especies vivientes de sirenios no se superponen, y además están bastante distantes unas de otras. Así pues, la única especie actual de dugónguido, el dugongo (Dugon dugon), se encuentra exclusivamente en las aguas costeras del océanoÍndico, incluyendo el mar Rojo.
Las tres especies de Trichechus se reparten por una región del golfo de México, delante de la costa de Florida y el sudeste de los Estados Unidos, así como la costa septentrional de Sudamérica (manatí del Caribe); en la región del río Amazonas en Sudamérica (manatí amazónico); y finalmente en los sistemas fluviales del río Níger y otros ríos de África occidental , entre Senegal y el norte de Angola (manatí africano).
Mientras que todas las especies vivientes en la actualidad habitan en aguas tropicales, el hábitat de la extinta vaca marina de Steller se encontraba en las aguas polares del mar de Bering.
Comportamiento
Todavía se conoce muy poco tanto del estilo de vida como del comportamiento social de los sirenios. Suelen vivir solitarios o en pequeños grupos familiares, pero en raras ocasiones se forman grupos más grandes con diversos centenares de animales. Así pues, casi no hay interacciones sociales, con excepción del vínculo madre-cría, que dura un par de años. No se puede definir un estilo de vida nocturno o diurno, ya que estos animales pueden ser activos tanto de día como de noche. La comunicación es sobre todo por medios acústicos y táctiles. Entre las madres y las crías se pueden escuchar lo que se llama 'duetos de madre y cría' que se emiten en una frecuencia de entre 600 y 6.000 hertzios.
Los sirenios se mueven flotando y nadando. Los adultos salen a la superficie para respirar entre cada uno y cinco minutos, pero las inmersiones más largas pueden durar hasta aproximadamente veinte minutos.
Aparte de los humanos, los sirenios tienen muy pocospredadores naturales  En los hábitats marinos los tiburones y las orcas; en los hábitats fluviales sobre todo cocodrilos, y en Sudamérica también los jaguares.
Alimentación

Manatí del Caribe.
Los sirenios se alimentan principalmente de materia vegetal; su dieta se compone de hierbas marinas, algas y otras plantas acuáticas. También comen hojas de árboles que les quedan a su alcance, como en el caso de los manglares. Los manatíes necesitan entre 45 y 78 kilogramos de alimento vegetal cada día, de forma que pasan una media de entre seis y ocho horas al día comiendo. Mientras que los manatíes se alimentan principalmente cerca de la superficie, y las especies de agua dulce también cogen aguapés y otras plantas de la tierra, los dugongos se alimentan exclusivamente en el fondo marino. Las vacas marinas de Steller se alimentaban sobre todo de macroalgas.
No está claro en qué medida los sirenios complementan su dieta con presas animales. Posiblemente sin darse cuenta, consumen pequeños invertebrados junto con su alimento vegetal, cosa que les sirve de fuente de proteínas. Se han dado casos de ejemplares en cautividad que comían peces con entusiasmo. En el caso de los manatíes del Caribe, en Jamaica ha habido observaciones de animales que sacaban peces de las redes y se los comían.
Reproducción y desarrollo
En los sirenios no hay un periodo de apareamiento limitado ni un comportamiento de apareamiento específico. La hembra ovula varias veces por año, y copula en el agua con diversos machos sin que haya combate entre ellos. El cigoto queda en el centro del útero. El feto o embrión recibe lo quenecesita de la madre por medio de una placenta en forma de cinturón (placenta zonaria). Las crías nacen en el agua después de una gestación de entre doce y catorce meses, y después de nacer nadan inmediatamente a la superficie para respirar. En este momento pesa entre diez y treinta kilogramos. Durante los siguientes dieciocho meses, la cría es alimentada por la madre con su leche materna, y después de este periodo, aún permanece algunos meses cerca de la madre.18Los sirenios alcanzan la madurez sexual entre los seis y los diez años de edad. En total, los manatíes tienen una longevidad aproximada de unos cuarenta años, y los dugongos, de sesenta.

Historia evolutiva

El Halitherium es uno de losdugónguidos más antiguos.

Esqueleto de Metaxytherium floridanum†, una especie extinta dedugónguido.
Los sirenios actuales son animales herbívoros altamente adaptados a la vida acuática. No obstante, no existe la menor duda de que han alcanzado esta condición por modificación de un tipo de organización básico ungulado, probablemente no muy diferente del de los primitivos proboscídeos.19
Los primeros fósiles de sirenios datan del Ypresiano (Eoceno Inferior) de Hungría y tienen una edad de aproximadamente cincuenta millones de años.20 Se trata de herbívoros de cuatro patas que todavía podían desplazarse por tierra firme, pero que probablemente ya vivían prácticamente todo el tiempo en el agua. A lo largo de los siguientes millones de años, los sirenios evolucionaron, como demuestran los incontables fósiles encontrados en lo que en el pasado fueron las zonas costeras del océano de Tetis. Se han encontradofósiles sobre todo en la costa de Norteamérica y Europa, así como en el norte y este de África, la India, Pakistán y la Isla de Java. Pronto desaparecieron las patas posteriores de estos animales y se desarrolló una aleta caudal.
Durante el Eoceno aparecieron las familias Prorastomidae y Protosirenidae, las dos extinguidas actualmente, así como los dugónguidos; muestran una clara semejanza con los ungulados de aquellos tiempos; los orificios nasales están en posición dorsal, como en las formas moderna, pero la hilera de dientes era completa y poseían pequeñas patas posteriores.19 Los manatíes aparecieron a finales del Eoceno o principios del Mioceno (hace unos veintitrés millones de años). De los Prorastomida y los Protosirenidae ya no quedaba ni rastro en el Oligoceno, de manera que a partir de aquella época solo quedaban los dugónguidos y los triquéquidos. En el Mioceno y Plioceno (hace unos dos millones de años), los sirenios eran mucho más comunes y diversos que en la actualidad. El cambio climático del Pleistoceno, con su glaciación, fue probablemente la causa de que hoy en día sean un grupo reducido con pocas especies.
Filogenia

El elefante africano es un representante de los proboscídeos, los parientes más cercanos de los sirenios.
Los sirenios tienen antepasados terrestres comunes con los proboscídeos, y de hecho son su grupo hermano. El taxón que incluye estos dos grupos (y otros dos grupos extintos) es el clado de los tetiterios, llamados así porque evolucionaron alrededor del océano de Tetis. El monofiletismo de los tetiterios tiene el soporte de una serie de característicasmorfológicas, como la falta de glándulas sudoríparas, que ya faltaban en los antepasados semiacuáticos de los elefantes y sirenios más primitivos.
Se ha sugerido que los parientes más próximos a los tetiterios son los hiracoideos, pero este debate no está cerrado del todo. Junto con este taxón y otro extinguidos, los tetiterios forman el clado de los penungulados, que según los datos genéticos moleculares queda clasificado dentro del superorden de los afroterios. Estas son las relaciones dentro de este grupo de mamíferos
Penungulados 

 Hiracoideos


 Tetiterios 

 Proboscídeos



 Sirenios














Taxonomía

Prorastomus† es un género de sirenio que vivió durante el Eoceno medio, hace unos 40 millones de años.

Evolución de la locomoción de los sirenios.
Dentro del grupo de los sirenios se distingue dos familias extintas y dos vivientes, con un género actual cada una y numerosos géneros extintos:
Familia Prorastomidae †
Pezosiren †
Prorastomus †
Familia Protosirenidae †
Protosiren †
 ?Sirenotherium † (incertae sedis)
Familia Dugongidae
Halitherium †
Anisotherium †
Indosiren †
Miodudong †
Paralitherium †
Prohalicore †
Sirenavus †
Eotheroides †
Prototherium †
Eosiren †
Caribosiren †
Thalattosiren †
Crenatosiren †
Dugong
Bharatisiren †
Rytiodus †
Corystosiren †
Dioplotherium †
Xenosiren †
Metaxytherium †
Dusisiren †
Hydrodamalis †

Halitherium†, es un género extinto de sirenio que vivió en el Eoceno superior y elOligoceno inferior.
Familia Trichechidae
Anomotherium †
Miosiren †
Potamosiren †
Ribodon †
TrichechusEspecies actuales
Solo sobreviven cuatro especies en dos familias:
Los dugónguidos (Dugongidae) sólo incluyen una especie viviente en la actualidad, el dugongo (Dugong dugon). Hasta hace unos 250 años había otra especie que hoy en día está extinta, la vaca marina de Steller (Hydrodamalis gigas).
Los triquéquidos (Trichechidae) o manatíes, que agrupan tres especies en un único género, Trichechus . El manatí del Caribe (Trichechus manatus), el manatí amazónico (Trichechus inunguis) y el manatí africano (Trichechus senegalensis). Hay una posible cuarta especie que habita en un afluente del río brasileño Aripuaná, un manatí enano de una longitud de aproximadamente 1 metros, pero no ha sido definida de manera valida y la opinión científica dominante es que estos animales no son más que ejemplares jóvenes de manatí amazónico.27
Amenazas y protección

Dugongo.
Todas las especies de sirenios son cazadas por su carne por los habitantes de las costas donde viven. Se conocen casos particulares documentados de los indígenas de Norteamérica y Mesoamérica. Su carne sirve de alimento y la piel y otras partes del cuerpo tienen diferentes usos.29 William Dampier, el célebre corsario y viajero británico, describió en su diario de viaje del 1681 los manatíes del Caribe del golfo de México, así como los del río Panamá. Allí también describió la caza de estos animales por parte de los miskito y el consecuente consumo de la carne como alimento y el uso de la piel áspera como cobertura para los remos o como comida para los caballos. Así mismo, no había una caza excesiva, y sólo se mataban los animales estrictamentenecesarios. En cambio, a partir de su descubrimiento, la vaca marina de Steller fue perseguida por los cazadores de focas y mataron incontables ejemplares. Los últimos animales desaparecieron en 1768 solo veintisiete años después de que Georg Wilhelm Steller descubriese la especie.
Actualmente, las cuatro especies vivientes están clasificadas como vulnerables por la IUCN.32 La amenaza más grande para ellas ya no es la caza sino, sobre todo para los manatíes del Caribe, las embarcaciones deportivas, que con sus hélices pueden infligirles graves heridas cuando se acercan a la superficie. Sobre todo en la costa estadounidense del golfo de México, se han establecido zonas de protección que están delimitadas por carteles bien visibles; no está permitido pasar con embarcaciones con motor.
Otra amenaza es la degradación de su hábitat por parte del hombre. Debido a que para cubrir sus necesidades energéticas los sirenios necesitan una inmensa cantidad de plantas acuáticas, requieren una muy alta calidad del agua. La contaminación disminuye la calidad del agua de los hábitats de los sirenios. Especialmente en Sudamérica y África, los ríos están cada día más contaminados y llenos de sustancias tóxicas, por lo que los lugares ricos en plantas acuáticas cada vez son más raros.
En la mitología, cultura y literatura
En muchas ocasiones se ha relacionado a los sirenios con las sirenas de la mitología griega; sin embargo, dado que no hay ninguna especie de sirenio que viva en el mar Mediterráneo (y por lo tanto en el entorno de los griegos), esta conexión puede ser descartada. En cambio, losbabilonios yaconocían los hombres-pez, como su dios Oannes o las diosas Atargatis o Derceto, que también se encuentran entre los griegos en forma de Nereidas o tritones.
La primera conexión entre los sirenios y los seres mitológicos marinos fue trazada evidentemente por Cristóbal Colón, que encontró manatíes del Caribe en el golfo de México y los describió como sirenas. Se cree que esta asociación se debe sobre todo a las mamas, situadas prácticamente en el mismo punto que en las mujeres, así como la apariencia humana que le daban sus ojos situados en la parte frontal de la cara. De hecho, es posible confundir un sirenio con un bañista humano, desde una distancia.35 Sin embargo, el concepto de canto de las sirenas no encaja para nada con los sirenios. En su diario de a bordo, Colón escribió en 1493 que las sirenas eran mucho menos hermosas que las que había observado Horacio.
Julio Verne recuperó la descripción de los sirenios como sirenas en su obra Veinte mil leguas de viaje submarino, donde los protagonistas encuentran una hembra de dugongo viajando y la identifican como una sirena. En la novela, el dugongo es cazado y arponeado, y después embiste y acaba destruyendo la embarcación de los protagonistas (un bote del submarino Nautilus). En La isla misteriosa, el dugongo vuelve a ser descrito como un animal agresivo y peligroso que ataca a un perro, pero que acaba siendo presa de un habitante de las profundidades todavía más grande.
El célebre criptozoólogo Bernard Heuvelmans intentó explicar las representaciones de sirenios como sirenas, y en 1990 escribió:

Manatí africano.
Ilustración de J. A. Fleischmann.Como que el manatí tiene un par de mamas a la altura del pecho – como su primo, el elefante, y como los humanos – y como que su cuerpos termina en una cola parecida a la de los peces, siempre es visto en los dos costados del Atlántico como una maravillosa sirena, a pesar de su (desde nuestro punto de vista) fea cara – y por los mismos motivos se le tildó de caníbal y se le acusó de crímenes malvados.
Desde su extinción, la vaca marina de Steller ha aparecido en múltiples ocasiones en libros y novelas. Rudyard Kipling habla de ella en la 'Historia de la foca blanca' de El libro de la selva, en el que el protagonista Kotick encuentra un grupo de sirenas que pastan, y que le llevan a una playa maravillosamente bella.
En su libro Uli der Pächter, Jeremias Gotthelf hace esta bonita descripción:
él atravesó de nuevo el charco, como un sirenio perseguido atraviesa las cañas.
En su obra Kraft und Stoff, Ludwig Büchner utiliza la extinción de la vaca marina de Steller como argumento para oponerse al abuso de recursos de la naturaleza.
En el arte también aparece el motivo de la extinción de la vaca marina de Steller. En el siglo XIX, Johann Andreas Fleischmann realizó una serie de aguafuertes con motivos de la vaca marina de Steller.





Primates
Primates

Babuino, un mono del Viejo Mundo
Clasificación científica
Reino:
Animalia
Filo:
Chordata
Subfilo:
Vertebrata
Superclase:
Tetrapoda
Clase:
Mammalia
Subclase:
Theria
Infraclase:
Placentalia
Superorden:
Euarchontoglires
Orden:
Primates
Linnaeus, 1758
Subórdenes
Strepsirrhini
Haplorrhini
Los primates (Primates) sonun orden de mamíferos al que pertenece la humanidad y sus parientes más cercanos.1 Los primates tienen cinco dedos (pentadactilia), un patrón dental común, y una primitiva (no especializada) adaptación corporal.
El orden Primates se divide en dos subórdenes, estrepsirrinos, que incluye los lémures y los loris, y haplorrinos, que incluye a los tarseros, los monos, los grandes simios y los humanos. Se conocen unos 150 géneros, de los cuales dos terceras partes están extintos.
A excepción de los humanos, la mayoría de los primates viven en regiones tropicales y subtropicales de América, África y Asia.3 Oscilan en tamaño desde el lemur ratón de Berthe, el cual pesa 30 gramos, hasta el gorila de montaña que pesa 200 kilogramos. De acuerdo a la evidencia fósil, los primeros ancestros de los primates pudieron existir a finales del Cretácico hace alrededor de 65 millones de años y el más antiguo que se conoce es Plesiadapis del Paleoceno Superior, entre hace 55 a 58 millones de años. Los estudios de reloj molecular sugieren que la divergencia de los primates pudo ser anterior, originándose a mediados del Cretácico hace aproximadamente 85 millones de años.
Origen del nombre
El nombre de 'primates' fue usado por primera vez por Linneo en 1758 en su ordenación taxonómica de los animales; significa 'primeros' en latín. Linneo incluyó en su orden Primates a las personas, monos antropomorfos, monos del Viejo Mundo y monos del Nuevo Mundo, distinguiéndolos del resto de los mamíferos, a los que llamó 'Secundates' (segundos) y de todos los demás animales, los 'Tertiates' (terceros). Con ello, Linneo quisoevidenciar que los monos son los animales más semejantes a los humanos y que, todos juntos son los organismos 'primeros' en la escala zoológica o los más completamente desarrollados del reino animal, en una visión fuertemente antropocéntrica, común en su época.2 En ningún momento Linneo sugirió que los monos fuesen parientes o antepasados de los humanos, ideas relacionadas con la evolución que tardarían un siglo en proponerse (Darwin, 1859).
Historia evolutiva
El orden Primates hace parte del clado Euarchontoglires el cual se ubica dentro de Eutheria en la clase Mammalia. Estudios genéticos realizados en primates, colugos y tupayasdemostraron que las dos especies de colugo están más relacionados con los mamíferos que a los tupayas, a pesar de que en una época los tupayas fueron considerados primates. Estos tres órdenes integran el clado Euarchonta. Este clado combinado con los glires (integrado por Rodentia y Lagomorpha) forma el clado Euarchontoglires. En ocasiones, tanto Euarchonta como Euarchontoglires son clasificados como superordenes. Algunos consideran a Dermoptera como un suborden de Primates y llaman «primates verdaderos» al suborden Euprimates.
Evolución

Purgatorius.
Se cree que el origen de los primates se remonta a por lo menos hace 65 millones de años, a pesar que el primate más antiguo conocido con certeza en el registro fósil es Plesiadapis, de 58 a 55 millones de años atrás (finales del Paleoceno a inicios del Eoceno). De otro mamífero, Purgatorius, que existió durante el inicio del Paleoceno y posiblemente el Cretácico tardío, no se sabe con certeza si es un primate oun plesiadapiforme. Otros estudios, que incluyen análisis mediante la técnica de reloj molecular, estiman el origen de los primates hace aproximadamente 85 millones de años, a mediados
del Cretácico tardío.
En la cladística moderna, el orden Primates es monofilético. Se cree que el suborden Strepsirrhini se separó de la línea primitiva de los primates hace alrededor de 63 millones de años, aunque de acuerdo a los análisis moleculares pudo ocurrir antes. Las siete familias de estreptirrinos están conformadas por las cinco familias de lémures y las otras dos los lorísidos y los galágidos.1 16 Las clasificaciones anteriores incluía a Lepilemuridae dentro de Lemuridae y Galagidae dentro de Lorisidae.1 Durante el Eoceno, la mayor parte del hemisferio norte fue dominad por dos grupos, losadapiformes y los omomiidos.17 18 El primero es considerado un miembro de Strepsirrhini, pero no posee un peine dental como los lémures modernos; publicaciones recientes han sugerido queDarwinius masillae se ubica dentro de este grupo.19 El segundo estaba relacionado estrechamente con los tarseros, monos y hominoideos. No existe claridad como estos dos grupos se relacionan a los primates vivientes. Omomyidae desapareció hace alrededor de 30 millones de años, mientras Adapiformes sobrevivió hasta hace 10 millones de años.

El lémur de cola anillada (Lemur catta), un primateestrepsirrino.
De acuerdo a los estudios genéticos, los lémures de Madagascar se separaron de los lorisiformes hace aproximadamente 75 millones de años. Estos estudios, lo mismo que la evidencia cromosómica y molecular, demuestran que los lémures seencuentran más relacionados entre si, que a los demás primates estrepsirrinos. Debido a que Madagascar se separó de África hace 160 millones de años y de India hace 90 millones de años, se cree que para que los lémures se encuentren más relacionados unos con otros que con los demás estrepsirrinos, una población de sus ancestros tuvo que llegar a Madagascar en un único evento de rafting entre hace 50 y 80 millones de años.15 21 22 Otras opciones se han considerado, como la múltiple colonización desde África e India, pero no están respaldadas por evidencia genética y molecular.
Hasta hace poco el aye-aye fue difícil de clasificar dentro de los estrepsirrinos.1 Se propusieron las teorías que su familia, Daubentoniidae, o hacía parte de los lemuriformes (significando con ello que sus ancestros se separaron de los lémures después de la separación de estos y los loris o se trataba de un grupo hermano de todos los estrepsirrinos. En 2008, se confirmó que la familia Daubentoniidae se encontraba más relacionada con los lémures, evolucionando a partir de la misma población que colonizó la isla de Madagascar.
El suborden Haplorrhini, se compone de dos clados:1 el infraorden Tarsiiformes, que constituyen la rama que divergió más temprano, hace alrededor de 58 millones de años, y el infraorden Simiiformes que se originó hace 40 millones de años,18 el cual a su vez contiene dos clados: el parvorden Platyrrhini que evolucionó en América del Sur (monos del Nuevo Mundo) y el parvorden Catarrhini que prosperó en África (monos del Viejo Mundo).1 Un tercer clado, el cual incluía a la familia Eosimiidae, habitó en Asia,pero se extinguió durante la época Eoceno.25
Al igual que los lémures, el origen de los platirrinos (monos del Nuevo Mundo) no es del todo claro. Los estudios basados en sus secuencias de ADN han proporcionado información variable con respecto a la época en la cual ocurrió la separación entre platirrinos y catarrinos, variando entre 33 y 70 millones de años atrás, mientras los estudios basados en secuencias mitocondriales arrojan un rango más reducido de 35 a 43 millones de años.26 27 Se ha postulado que los simiformes se originaron inicialmente en África y que una población emigró, produciéndose posteriormente la especiación.17 es probable que estos primates atravesaran el océano Atlántico durante el Eoceno, ayudándose en el proceso de las islas de la dorsal mesoatlánticapresentes por el nivel del mar más bajo, saltando de isla en isla hasta América del Sur.17 De nuevo el rafting puede explicar la colonización de este continente a través del océano. Debido a la deriva continental el recientemente formado océano Atlántico no tenía el ancho actual  y las investigaciones sugieren que un primate pequeño de un kilogramo podría sobrevivir en una balsa de vegetación durante 13 días.28 Teniendo en cuenta la velocidad del viento y las corrientes, pudo ser un tiempo suficiente para realizar el viaje entre los dos continentes. En América del Sur, el fósil más antiguo es de Branisella boliviana, proveniente del Oligoceno con cerca de 27 millones de antigüedad.

Tití emperador (Saguinus imperator), un primate platirrino.
Los catarrinos se extendieron desde África hacia Europa y Asia a principiosdel Mioceno.30 Poco después, los loris y tarseros se extendieron de igual forma. El primer homínido fósil se descubrió al norte de África y data de hace entre 5 y 8 millones de años.18 Los catarrinos desaparecieron de Europa hace aproximadamente 1,8 millones de años.31

Darwinius.
Ya en el Oligoceno los paleontólogos cuentan con un registro fósil más rico, especialmente por los restos de El Fayum, en Egipto. Aquí se han encontrado restos de primates relacionados con los tarseros tal como Afrotarsius chatrathi. Este yacimiento también cuenta con restos de simios de entre 30 y 37 millones de años. De estos el más importante es Aegyptopithecus zuexis, ya que se considera como uno de loscatarrino más antiguos. De igual manera el Apidium es otro fósil oligocénico que se relaciona con los platirrinos del América del Sur por tener una fórmula dental similar a la de muchos de estos.
Durante el Mioceno se originó en África el grupo de los hominoideos, superfamilia a la que pertenece el hombre y los grandes simios. El Proconsul vivió antes de la separación del linaje de los gibones. Posteriores a este encontramos a Afropithecus, Kenyapithecus y Moropithecus, este último considerado como el simio más antiguo con un plan corporal más parecido a los antropomorfos vivientes.
Hace 17 millones de años los hominoideos pasan de África a todo el Viejo Mundo. En Europa vivió Dryopithecus, Ourunapithecus y Ankarapithecus, Sivapithecus en Pakistán, y Lufengpithecus en China. Estos simios fósiles se clasifican como homínidos de la subfamilia en la que está clasificado el orangután (Ponginae).
La diversidad de los ponginos enel Mioceno se debió a que climas más benignos permitieron que los bosques que sustentaban a los grandes simios estaban más extendidos en Eurasia por aquella época.
Hace 9,5 millones de años vivió en la parte central de Italia y Cerdeña, que por aquel entonces eran parte de una isla, el simio Oreopithecus bambolii quien presentaba una locomoción bípeda, lo cual constituye un caso de convergencia evolutiva con loshomininos.
Durante el Plioceno se extienden las sabanas a expensas de los bosques. En este período geológico aparecen los homínidos bípedos Ardhipithecus y Australopithecus. Finalizando este período aparece el género Homo y Paranthropus.
Clasificación de los primates vivientes

El tarsero filipino (Tarsius syrichta), antes considerado unprosimio, de nuevo se considera un haplorrino.
La siguiente es una lista de las familias dentro del orden:
Orden Primates
Suborden Strepsirrhini
Infraorden Lemuriformes
Familia Cheirogaleidae
Familia Daubentoniidae
Familia Lemuridae
Familia Lepilemuridae
Familia Indriidae
Infraorden Lorisiformes
Familia Lorisidae
Familia Galagidae
Suborden Haplorrhini
Infraorden Tarsiiformes
Familia Tarsiidae
Infraorden Simiiformes
Parvorden Platyrrhini
Familia Callitrichidae
Familia Cebidae
Familia Aotidae
Familia Pitheciidae
Familia Atelidae
Parvorden Catarrhini
Superfamilia Cercopithecoidea
Familia Cercopithecidae
Superfamilia Hominoidea
Familia Hylobatidae
Familia Hominidae
Cladograma
Existen dos clados principales de primates actuales, el suborden Strepsirrhini (que contiene los infraórdenes Lemuriformes, Chiromyiformes y Lorisiformes)y el suborden Haplorrhini (que contiene los infraórdenes Tarsiiformes y Simiiformes). Otra gran división existe dentro de los Simiiformes, formado por los parvórdenes Platyrrhini y los Catarrhini. El clado de los Hominoidea, contenido dentro de los Catarrhini, posee las familias Hominidae e Hylobatidae. Los hilobátidos son los gibones o 'simios menores'. Los hominídos, por su parte, se dividen en dos subfamilias:Ponginae (orangutanes) y Homininae. La subfamilia Homininae se divide en el clado de los gorilas (tribu Gorillini), y el de los humanos y chimpancés (géneros Homo y Pan, respectivamente). Los análisis filogenéticos apoyan la hipótesis que la dicotomía entre haplorrinos y estrepsirrinos se dio en el Eoceno temprano. Los análisis de la función sugieren que los primeros haplorrinos eran pequeños, nocturnos, insectívoros o frugívoros con una locomoción de trepador arbóreo. El cambio de patrón de actividad nocturna a diurna fue un cambio fundamental de adaptación que ocurrió en la base del clado de los haplorrinos cita requerida]
Hay muchas razones para asumir que las diferencias entre las hipótesis filogenéticas morfológicas y moleculares resultan de la limitaciones de evidencia morfológica. El consenso obtenido en los cladogramas para los hominoideos existentes está sustentado por numerosos datos.
Características y tendencias evolutivas
El grupo de los primates tienen características anatómicas que se encuentran en otros grupos de mamíferos, por lo que se puede decir que no tienen una característica que les sea exclusiva. Sin embargo, poseen ciertos rasgos que en su conjunto permitenidentificarlos. Como características de los primates se pueden mencionar:
Manos y pies con cinco dedos (o pentadáctilos), con muy pocas excepciones en las especies vivas.
Pies plantígrados.
Pulgar oponible en manos y pies (algunas especies, como el hombre, han perdido la capacidad de oponer el pulgar del pie, otras, como Ateles, carecen de pulgar en las manos).
Dedos de la mano con capacidad de flexión, divergencia y convergencia.
Huesos de la mano como el escafoides (o navicular), semilunar (o lunado), piramidal o triquetrum, central y pisiforme siempre presentes y discretos.
Clavículas presentes.
Dentición poco especializada, con bunodoncia, con 2 incisivo, 1 caninos, 3 o 2 premolares y 3 molares en cada mitad de la mandíbula en prosimios y platirrinos, y con 2 incisivo, 1 caninos, 2 premolares y 3 molares en cada mitad de la mandíbulaen catarrinos.
Uñas planas en lugar de garras (en la gran mayoría de las especies).
Visión en color (en la gran mayoría de las especies).
Articulaciones del hombro y del codo bien desarrolladas.
Hemisferios cerebrales bien desarrollados.
Visión binocular (en diferentes grados).
Órbitas oculares rodeadas de hueso.
Durante la evolución de los primates se han dado ciertas tendencias en su anatomía. Estas tendencias son
Preservación de cinco dedos en las extremidades.
Aumento de la motilidad libre de los dedos, especialmente del pulgar.
Reemplazo de las garras por uñas planas.
Disminución progresiva de la longitud del hocico.
Menor dependencia del sentido del olfato y mayor dependencia de la vista.
Preservación del patrón de cúspide simple enlos molares.
Desarrollo progresivo del cerebro, especialmente de la corteza cerebral.
Desarrollo progresivo de la verticalidad del tronco.
Prolongación de los períodos de vida postnatal.
Desarrollo de los procesos gestacionales relacionados con la nutrición del feto.
Anatomía, fisiología y morfología
Los ojos de los primates se ubican en la parte frontal del cráneo apuntando en dirección anterior, característica que les confiere visión binocular, lo que les permite calcular adecuadamente la distancia.34 Sobre las órbitas poseen un arco superciliar; este promontorio refuerza los huesos faciales más débiles puestos bajo presión durante la masticación. Los estrepsirrinos tienen una barra postorbital, una estructura ósea que rodea la parte externa de la órbita, al contrario de los haplorrinos, cuyas órbitas se encuentran cerradas por un septo postorbital.

Cráneo de algunos primates indicando su masa cerebral.
Los primates poseen un cráneo grande, especialmente en los simiformes, el cual se encarga de proteger su gran cerebro, un rasgo característico de este grupo.34 El capacidad craneal es tres veces mayor en los humanos que en los primates relacionados más grandes.37 Este volumen es en promedio de 1201 centímetros cúbicos en los humanos, 469 cm3 en los gorilas, 400 cm3 en los chimpancés y 397 cm3 en los orangutanes.37 La principal tendencia evolutiva de los primates se encaminó hacia un cerebro elaborado, principalmente en el neocortex (una parte de la corteza cerebral), el cual interviene en la percepción sensorial, generación de movimientos, razonamiento espacial, pensamiento consciente y, en loshumanos, el lenguaje. Mientras otros mamíferos dependen bastante de su sentido del olfato, el estilo de vida arborícola de los primates les ha permitido alcanzar un sentido del tacto refinado una vista bien desarrollada, a expensas de la disminución en el tamaño de la región olfatoria e incremento en las áreas responsables de un comportamiento social complejo.38
Los primates generalmente tienen cinco dedos en cada extremidad (pentadáctilos), con uñas en el extremo de cada uno de ellos. Los extremos de las manos y pies tienen almohadillas táctiles en las falanges distales de los dedos. La mayoría tienen el pulgar oponible, un carácter propio de los primates, pero no exclusivo de ellos (por ejemplo, las zarigüeyas también lo poseen).34 Los pulgares permiten a los primates el uso de herramientas; además en combinación con las uñas cortas y los dedos que pueden flexionarse por completo hacia adentro, constituyen un remanente de la práctica ancestral de asirse de ramas, lo cual en parte permitió a algunas especies desarrollar braquiación como un medio eficiente de trasporte. Los prosimios tienen una uña similares a una garra en el segundo dedo de cada pie, llamada garra de aseo, la cual se usa para la limpieza corporal.34
La clavícula de los primates se mantiene como un elemento importante de la cintura escapular; lo que le provee al hombro una amplia movilidad.39 Los hominoideos tienen mayor movilidad de los hombros debido a la posición dorsal de la escápula, una caja torácica ancha aplanada en el plano anteroposterior y una columna vertebral más corta y menos móvil al ser comparados conlos cercopitécidos (monos del viejo mundo). La mayoría de los monos del viejo mundo se diferencian de los hominoideos en que la mayoría tienen cola. La única familia de primates con colas prensiles son los platirrinos atélidos, que incluye a los monos aulladores, araña y lanudos.
Los primates muestran una tendencia evolutiva a tener un hocico corto.39 Todos los cercopitécidos se distinguen de los platirrinos por la estructura de la nariz y de los hominoideos por la disposición de la dentadura.38 En los platirrinos las narinasapuntan hacia los lados, mientras en los cercopitécidos lo hacen hacia abajo.38 existe una variedad de patrones dentales entre los primates y no obstante algunos han perdido la mayoría de sus incisivos, todos tienen por los menos un incisivo inferior.38 En la mayoría de los estrepsirrinos, los incisivos inferiores y los caninos forman un peine dental, el cual usan para acicalarse y en ocasiones para el forrajeo;40 38 el primer premolar inferior asume la forma de canino.40 Los cercopitécidos tienen ocho premolares, comparado con veinte en los platirrinos.38 Los catarrinos se subdividen en cercopitécidos y hominoideos dependiendo del número de cúspides dentales sobre los molares; los primeros tienen cuatro y los segundos cinco,38 sin embargo, los humanos pueden tener cuatro o cinco.41
La evolución de la visión en color en los primates es única entre la mayoría de mamíferos euterios. Mientras los ancestros vertebrados más antiguos de los primates poseían visión de tres colores (tricromatismo), los ancestros más recientes de sangre caliente y hábitos nocturnos, perdieron uno de los tres conosde la retina durante el periodo Mesozoico. Los peces, reptiles y aves son tricromáticos o tetracromáticos, mientras todos los mamíferos a excepción de algunos primates y marsupiales  son dicromáticos o monocromáticos (ceguera total a los colores).40Los primates nocturnos, como los micos nocturnos y los galágidos, son en su mayoría monocromáticos. Los catarrinos normalmente son tricromáticos debido a la duplicación cromosómica del gen de opsina rojo-verde poco después de su aparición, hace entre 30 y 40 millones de años.4043 Los platirrinos en cambio son tricromáticos en la minoría de los casos.44 Específicamente, las hembras pueden ser heterocigotas para dos alelos del gen de la opsina (rojo y verde) ubicado en el mismo locus del cromosoma X.40 Por ellos los machos pueden ser solamente dicromáticos, mientras las hembras pueden ser dicromáticas o tricromáticas. La visión del color en los estrepsirrinos no se comprende del todo; sin embargo, las investigaciones indican un rango en la visión del color similar a la de los platirrinos.40
Como los catarrinos, los monos aulladores (clasificados dentro de los platirrinos) exhiben con frecuencia tricromatismo, lo que se ha establecido como una duplicación cromosómica reciente en términos evolutivos.45 Los aulladores son unos de los platirrinos con una dieta más especializada basada en hojas y las frutas no constituyen una parte importante de su dieta,46 esto es posible debido a que el tipo de hojas que consumen (tiernas, nutritivas y digeribles) solo pueden ubicarse por medio de la visión de tres colores. Los estudios de campo para estudiar laspreferencias dietéticas de los monos aulladores sugieren que la tendencia al tricromatismo es una selección mediada por el ambiente.44
Dimorfismo sexual

En el papión (Papio hamadryas) puede observarse dimorfismo sexual entre el macho de color gris y la hembra de color marrón.
En los simios es frecuente la presencia de dimorfismo sexual, el cual es más notable en los primates del Viejo Mundo que en las especies del Nuevo Mundo. Los primates poseen dimorfismo especialmente en la masa corporal, la longitud de los caninos, y el color del pelaje y la piel.51 El dimorfismo puede atribuirse y variar de acuerdo a diferentes factores, que incluyen el comportamiento reproductivo, el tamaño, hábitat y dieta.





Locomoción
La manera de desplazarse de los primates está relacionada con su forma de buscar alimento. En este aspecto los primates muestran una gran diversidad de tipos de desplazamiento, que se clasifican en los siguientes modos: salto, cuadrupedismo arbóreo, cuadrupedismo terrestre, comportamiento suspensor y bipedismo.
El salto está presente en especies arborícolas que se desplazan entre apoyos discontinuos. Son ejemplos de este tipo de locomoción los sifakas (Propithecus verreauxi), en los estrepsirrinos, quien posee unas piernas largas y musculosas. Los sifakas se desplazan saltando aún si se encuentran en el suelo; los mono ardilla (género Saimiri), en los haplorrinos, posee muslos más cortos en relación con la extremidad inferior de la pata, lo cual le permite generar grandes saltos. Exceptuando los grandes lémures como los indris y los sifakas, el resto de las especies saltadoras suelenser más livianas que aquellos primates que se desplazan por cuadrupedismo arbóreo, por ejemplo los monos ardilla tienen pesos que oscilan entre 0 y 1,1 kg.
El cuadrupedismo arbóreo es más apropiada para desplazarse entre una maraña de ramas continuas, y es más segura para primates grandes. Como ejemplo se puede citar a los monos aulladores (género Alouatta), con y los mangabeyes de mejillas grises (Lophocebus albigena) de 6 kg en hembras y 9 kg en los machos.
El cuadrupedismo terrestre permite moverse fácilmente en el suelo firme. Algunos primates se desplazan haciendo que toda la palma de sus manos entre en contacto con el suelo como los papiones, mandriles y driles, entre otros. Otros primates se desplazan en tierra firme apoyándose sobre la cara dorsal de las falanges intermedias de los dedos segundo a quinto, no sobre 'los nudillos', como suele decirse. Esto ocurre en los parientes más cercanos de los humanos, los chimpancés y gorilas.
El comportamiento suspensor le permite al primate repartir el peso de su cuerpo entre diferentes soportes pequeños evitando la oscilación del cuerpo. Los orangutanes (Pongo pygmaeus y Pongo abelii) son ejemplo de ello. Algunos primates han desarrollado la braquiación como modo de desplazamiento principal entre las ramas. Los gibones (familia Hylobatidae) son hábiles en esta forma de desplazamiento. En el Nuevo Mundo los monos araña (género Ateles), el muriquí (Brachyteles) y los monos lanudos o churucos (género Lagothrix) utilizan su cola prénsil como un quinto miembro cuando están suspendidos.
El desplazamiento sobre las extremidades posteriores, obipedismo solo está presente en una especie actual de primates: Homo sapiens. Sin embargo, entre hace 2 a 1,8 millones de años varias especies bípedas compartieron el planeta en África, tales como Homo habilis, Homo rudolfensis, Homo ergaster y Paranthropus boisei. Los descubrimientos de esta coexistencia han dejado atrás la idea que solo hubo una especie de homínido bípedo habitando la Tierra siendo reemplazado por otro en una secuencia lineal. La locomoción bípeda estaba ya presente hace más de 4 millones de años, siendo Ardipithecus ramidus y los famosos Australopithecus ya bípedos. Algunos científicos consideran que esta forma de desplazamiento en el linaje humano se puede remontar a 7 millones de años con Sahelanthropus. La postura bípeda requiere un cambio en la orientación del fémur sobre la tibia modificando el ángulo. También la función del músculo glúteo medio es diferente en los bípedos y los cuadrúpedos. En las especies bípedas, como el hombre, este músculo actúa como abductor en lugar de funcionar como extensor. El bipedismo apareció en otro linaje de primates, esta vez en regiones de la actual Italia que por esa época eran islas pantanosas. Hace 8 millones de años Oreopithecus bambolii presentaba un desplazamiento bípedo aunque su arreglo anatómico de las extremidades inferiores no es similar al de los humanos.
Algunos primates como el bonobo (Pan paniscus) y el násico (Nasalis larvatus) se desplazan bípedamente cuando cruzan zonas anegadas.
Dieta

El guereza abisinio, una especie decolobo.

Mientras busca alimento el macaco cangrejero lo almacena en los abazones.
Los primatesaprovechan fuentes alimenticias variadas. Se ha propuesto que muchas características de los primates modernos, incluyendo los humanos, se derivan de la práctica de sus ancestros primitivos de obtener la mayor parte del alimento del dosel del bosque tropical. La mayoría incluyen fruta en su dieta para obtener carbohidratos fácilmente digeribles y lípidos como fuente de energía. Sin embargo, requieren otros alimentos, como hojas o insectos, para obtener aminoácidos,vitaminas y minerales. Los primates del suborden Strepsirrhini son capaces de sintetizar vitamina C, como los otros mamíferos, mientras los del suborden Haplorrhini carecen de esta capacidad y requieren de esta vitamina en su dieta.55
Muchos primates poseen especializaciones anatómicas que les capacita para aprovechar fuentes alimenticias en particular como frutas, hojas, resinas o insectos.31 Las especies que se alimentan principalmente de hojas (folívoros), como losmonos aulladores, colobos y los lepilemúridos, tienen el tracto digestivo alargado, lo cual les permite absorber nutrientes de hojas difíciles de digerir.31 Los titís, los cuales incorporan goma natural en su dieta, poseen incisivos fuertes, capacitándolos para desprender la corteza de los árboles y obtener el alimento, lo mismo uñas más similares a garras para asirse a los árboles mientras se alimentan.31 Los aye-aye combinan dientes similares a los de los roedores, con un dedo medio alargado en los miembros anteriores que le permite alcanzar larvas de insectos en los agujeros de los árboles.56 Algunas especies tiene especializaciones adicionales; por ejemplo, el mangabey demejillas grises tiene esmalte dental grueso que le confiere capacidad para acceder a frutos de corteza dura y semillas.
El gelada es la única especie de primate que se alimenta principalmente de hierba.57 Los tarseros son los únicos primates totalmente carnívoros, se alimentan exclusivamente de insectos, crustáceos, vertebrados pequeños y serpientes (incluyendo especies venenosas).58 De otra parte, los monos capuchinos pueden aprovechar una variedad de alimentos que incluyen frutas, hojas, flores, brotes, néctar, semillas, insectos y otros invertebrados, y vertebrados como aves, lagartos,ardillas y murciélagos.46 El chimpancé tiene una dieta variada que incluye depredación sobre otras especies de primate, como el colobo rojo occidental.59 60
Sociedades de primates
Los primates usualmente son animales que tienen una vida social activa. El tamaño y composición de los grupos de primates es uno de los aspectos más estudiados por los primatólogos, el otro aspecto es la ecología. Las especies de primates nocturnas son solitarias, siendo la excepción los monos de noche (género Aotus), que evolucionaron de primates diurnos. La mayoría de las especies diurnas son gregarias.
Los diferentes tipos de agrupaciones presentes en los primates son: noyau, grupo monogámico, grupo poliándrico, grupos de un solo macho, grupos de solo machos, grupos multimacho, sociedad de fisión-fusión, y súper tropa.
La organización noyau se considera como lo más parecida a los mamíferos nocturnos, y se considera una forma de organización ancestral. Esta consiste de la hembra y su descendencia. Los machos y las hembras no formangrupos permanentes. Los machos tienen areales amplios incluyen áreas de varias hembras y sus crías. Los orangutanes exhiben este tipo de organización social.
El grupo monogámico está formado por el macho, la hembra y la descendencia de ambos. En estos grupos el macho no aporta cuidados a la cría, sino que se piensa que su permanencia en el grupo se da para evitar que machos rivales ingresen al areal y maten a la cría con el fin que la madre entre en celo y poder aparearse con ella. Son ejemplo de este tipo de organización los monos lechuza o monos de noche (género Aotus).
Las sociedades poliándricas se encuentran entre los tamarinos. En estos grupos, formados por varias hembras y varios machos, sólo una hembra es activa sexualmente (se presenta supresión reproductiva en otras hembras del grupo), apareándose con diversos machos durante el mismo periodo fértil. En estos grupos los machos transportan a las crías (siempre gemelos, excepto en Callimico goeldii), lo que supone una gran inversión parental.
Existen varios grupos matrilineales en los cuales hay un solo macho junto a varias hembras y su descendencia. En estos grupos los machos al crecer deben abandonar el grupo familiar. Esto ocurre en los gorilas. En el langur común (Semnopithecus entellus), los machos que abandonan sus grupos pueden formar grupos de solo machos. También hay sociedades multimacho, como en los colobos rojos (Procolobus pennantii).
Los chimpancés y los monos araña viven en grupos sociales que cambian de composición día a día. Tal organización se denomina grupo de fisión-fusión, separándose durante periodos de tiempo más omenos prolongados con el objetivo de localizar alimento, volviéndose a juntar para fines sociales o alrededor de fuentes de alimento abundantes.
En los grupos donde permanece solo machos estos están emparentados entre sí, y se ayudan para expulsar machos foráneos. En los cercopitecinos, como el mono patas (Erythrocebus patas) se forman sociedades matrilineales en las que las hembras permanecen y los machos deben abandonar el grupo. Las manadas del mono patas solo tienen un macho.
Algunas especies pueden llegar a formar súper tropas en el momento de aprovechar la abundancia local de un fruto o durante el descaso. Una súper tropa se forma por la unión de varias tropas. Este tipo de organización se puede encontrar en los mandriles y los hamadrias (Papio hamadryas).




Taxonomía y árboles filogenéticos
Relación de los primates con el resto de los mamíferos
El orden de los primates se relaciona estrechamente con otros órdenes de mamíferos, con los que forma el superorden de los euarcontoglires (Euarchontoglires) dentro de la subclase de los euterios (Eutheria). Investigaciones recientes sobre primates, lémures voladores (Dermoptera) y las musarañas arborícolas (Scandentia) han mostrado que las dos especies de lémures voladores están más estrechamente relacionados con los primates que con estas últimas (Scandentia), incluso si los tres linajes se consideraran como primates. Estos tres órdenes (Primates, Dermoptera y Scandentia) forman el clado Euarchonta. Este clado, unido con el de los Glires (formado por los órdenes de roedores (Rodentia) y el de los conejos y liebres (Lagomorpha)) vienen aformar el clado de los euarcontoglires. Algunos autores dan el rango de superorden a los euarcontos, mientras que otros lo asignan a los euarcontoglires. Algunos consideran incluso a los lémures voladores como primates, ubicándolos en un suborden aparte, y denominando a los primates como el suborden Euprimates. Este último arreglo no es muy común en la literatura.
Cladograma de los Euarchontoglires
Distribución

Distribución actual de los primates no humanos en el mundo.
La distribución de los primates no humanos en la actualidad es mucho más reducida que la presentada por el grupo en épocas anteriores. Hoy en día se pueden hallar primates viviendo silvestremente en todos los continentes exceptuandoOceanía, Europa y la Antártida. Los primates viven en su mayoría en selvas, aunque hay muchas especies que se han adaptado secundariamente a las grandes sabanas.
La deriva continental ha jugado un papel importante en la distribuciuón actual de los primates al igual que la precipitación y la vegetación, factores que a su vez dependen del clima.
De los dos grupos principales de primates existentes, el Viejo Mundo contiene a todos los estrepsirrinos actuales, siendo la isla de Madagascar especialmente biodiversa en este grupo, ya que la isla se aisló aproximadamente hace 88 millones de años de África, lo que generó que el grupo evolucionara en aislamiento. En estas circunstancias los lémures tuvieron una diversidad nunca antes conocida, generando incluso una especie de primate herbívoro de gran tamaño, el lémur gigante (Megaladapis edwardsi). Los estrepsirrinos también se encuentran en Asía y Áfricacontinental.
Los haplorrinos se encuentran distribuidos por África, Asía y América (hasta México al norte); en Europa solo hay una población silvestre de macacos en Gibraltar (Macaca sylvanus), la cual fue introducida por los ingleses en 1704, por lo que no cuenta como distribución natural de la especie. Los primates catarrinos se encuentran restringidos al Viejo Mundo, a excepción del ser humano, mientras que los primates platirrinos están restringidos a América, siendo las especies de mono aullador negro (Alouatta pigra) el mono aullador de manto (Alouatta palliata mexicana) y el mono araña (Ateles geoffroyi vellerosus), las más septentrionales.
En Asía la distribución más suroriental es determinada por la línea de Wallace, un límite biogegráfico debido a una falla submarina (la falla de Wallace) que evitó que durante los períodos glaciares se dispersaran elementos faunísticos al bajar el nivel del mar y conectarsen islas. Este límitebiogeográfico explica porque no llegaron gálagos y orangutanes a Nueva Guinea y Australia.
Australia carece de primates ya que cuando la placa australiana se separó de la Antártida hace 40 millones de años especies de este grupo aún no habían llegado a estas tierras del sur
Conservación
Al igual que muchos otros grupos de organismos, muchas especies de primates se encuentran amenazadas de extinción. El hombre ha llevado a la extinción a varias especies desde que empezó su dispersión en el globo.
Los principales factores que amenazan a los primates son
Destrucción del hábitat. Sin lugar a dudas la destrucción del hábitat es la principal causa que estácontribuyendo a la desaparición de las poblaciones salvajes. El continuo crecimiento de la población humana lleva a que cada día se destruyan más bosques por la expansión de las ciudades y en busca de tierras cultivables y para extracción de madera. Cerca del 90% de los primates no humanos habitan en las selvas húmedas de África, Asia, Centro y Sudamérica y estos bosques se están talando a una tasa de más de 10 hectáreas por año.
Cacería de primates para consumo de su carne. En las selvas de Brasil, primates como los monos aulladores (Alouatta), los lanudos (Lagothrix) y los capuchinos (Cebus) son regularmente cazados por su carne. En África, los monos y los simios son disparados y vendidos en el mercado como 'carne exótica'. Los cazadores suelen preferir especies de mayor tamaño, por ejemplo en África los cazadores prefieren cazar especies de Colobus que de Cercopithecus, pero a medida que el número de individuos de especies grandes disminuye pasan a otras más pequeñas. Otras organizaciones mencionan que esta práctica puede poner en riesgo la salud humana ya que la práctica de cacería y consumo puede favorecer el paso a los humanos de virus como el ébola y el VIS (Virus de la inmunodeficiencia simiesca, antepasado evolutivo del VIH).
Tráfico de primates como mascotas o para obtener productos. Los primates también son cazados para otros propósitos, la carne del langur (Trachypithecus johnii) y del macaco cola de león (Macaca silenus) es vendida por supuestas propiedades afrodisíacas y medicinales. De igual manera la sangre del langur de Phayre (Trachypithecus phayrei) en Tailandia es comercializadaporque hay la creencia que imparte vigor a quien la bebe. En Sudamérica los monos lanudos (Lagothrix) y los monos araña (Ateles) son atrapados para ser utilizados como cebo para capturarocelotes y jaguares. Suerte similar corren otras especies de primates en Sri Lanka en donde se capturan para ser usados como cebo en la caza de cocodrilos.


El sileno (Macaca silenus) se caza para consumo humano por la creencia de que tiene propiedades afrodisiacas.
En muchos países los primates se venden como mascotas, pero para esto deben ser capturados siendo bebés y en el proceso es necesario matar a sus madres. En otras partes se da muerte a los primates por considerarlos plagas para la agricultura; es el caso de las especies de capuchinos (Cebus), babuinos de sabana (Papio), y de los macacos (Macaca) en América, África y Asia respectivamente.61
Los primates también han sido capturados para permitir la investigación médica. El número más alto de capturas se alcanzó en la década de 1950 y continuó en la de 1960, alcanzando los cientos de miles. De India se exportaron una gran cantidad de macacos rhesus (Macaca mulata), en los esfuerzos que condujeron al desarrollo de una vacuna contra la polio. De Sudamérica se exportaron para la experimentación monos ardilla (Saimiri). La aparición y expansión del virus del VIH llevó a la captura de cientos de chimpancés comunes (Pan troglodytes) para buscar una cura contra el sida.
Las especies de primates en peligro de extinción son listadas por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales (UICN). Esta entidad realiza la 'lista roja'de las especies amenazadas de extinción. Es de notar que desde la publicación de la primera 'lista roja' la cantidad de especies de primates amenazadas aumentó de 96 a 166 entre las 600 existentes en el planeta. La cantidad de especies de primates en peligro crítico subió de 13 a 19 desde 1996. El informe también documenta la reciente extinción de una especie de primate, el colobo rojo de la señorita Waldron, un primate propio de las selvas de Ghana y Costa de Marfil. La destrucción de las selvas por la actividad maderera y la construcción de caminos crearon fragmentos de bosque o bolsones aislados devastados por cazadores dedicados al lucrativo negocio de la carne silvestre.
Las creencias supersticiosas también han tenido que ver con la eliminación del aye-aye (Daubentonia madagascariensis). Este primate es matado por los lugareños de Madagascar porque lo consideran de 'mal agüero' debido a sus hábitos nocturnos y apariencia particular.
Primates críticamente amenazados
La UICN reserva en su Lista Roja la categoría 'Críticamente amenazado' (Critically endangered, en inglés) a aquellas especies que tienen las siguientes características: Su extensión es menor a 100 km² y su población se calcula en menos de 250 individuos maduros, o si los análisis cuantitativos indican la probabilidad de extinción en la naturaleza del 50% dentro de 10 años o en tres generaciones.
Primates estrepsirrinos críticamente amenazados
Nombre científico
Nombre común
Hapalemur aureus
Lémur dorado
Hapalemur simus
Lémur grande del bambú
Propithecus tattersalli
Sifaca de Tattersal o sifaca coronadoPrimates platirrinos críticamente amenazados
Nombre científico
Nombre común
Ateles hybridus
Mono araña del Magdalena o marimonda del Magdalena
Brachyteles hypoxanthus
Muriquí del norte de Brasil
Callicebus barbarabrownae
Mono tití del norte de Bahía
Callicebus coimbrai
Mono tití de Coimbra
Cebus xanthosternos
Mono capuchino copetudo
Leontopithecus caissara
Tití león de cara negra
Leontopithecus chrysopygus
Tití león negro
Oreonax flavicauda
Mono choro cola amarilla
Saguinus bicolor
Tamarino bicolor

El gibón plateado (Hylobates moloch) está críticamente amenazado de extinción.
Primates catarrinos críticamente amenazados
Nombre científico
Nombre común
Hylobates moloch
Gibón plateado
Macaca pagensis
Macaco pagai
Nomascus nasutus
Gibón de Hainan
Pongo abelii
Orangután de Sumatra
Procolobus rufomitratus
Colobo rojo del río Tana
Rhinopithecus avunculus
Langur ñato Tonkin
Trachypithecus delacouri
Langur de dorso negro
Trachypithecus poliocephalus
Langur de cabeza dorada
















Primates en peligro de extinción
Una especie se considera en peligro de extinción si la extensión en la que habita es menor a 5000 km², si el número de su población es inferior a 2.500 individuos o si el análisis cuantitativo muestra la probabilidad de extinción es del 20% dentro de los próximos 20 años o en cinco generaciones. Estos son los primates en peligro de extinción, según la IUNC

La destrucción de la selva atlántica brasileña es una de las principales causas que han llevado al tamarino dorado (Leontopithecus rosalia) a estar amenazado de extinción. Los primatesubicados en esta categoría pueden llegan a desaparecer en los próximos 20 años, si no se toman correctivos.
Primates estrepsirrinos amenazados de extinción
Nombre científico
Nombre común
Allocebus trichotis
Lémur orejipeludo
Daubentonia madagascariensis
Aye-aye
Galago rondoensis
Gálago enano
Indri indri
Indri
Loris tardigradus
Loris fino
Microcebus myoxinus
Lémur ratón pigmeo
Microcebus ravelobensis
Lémur ratón rufo
Varecia variegata
Lémur de gorguera
Primates platirrinos amenazados de extinción
Nombre científico
Nombre común
Alouatta pigra
Araguato de Guatemala o Mono aullador negro
Brachyteles arachnoides
Muriqui
Callithrix aurita
Tití de orejas blancas
Callithrix flaviceps
Tití de cabeza beige
Chiropotes satanas
Sakí negro
Leontopithecus chrysomelas
Tití león de cabeza dorada
Leontopithecus rosalia
Tití león dorado
Saguinus oedipus
Tamarino de cabeza algodonosa
Saimiri oerstedii
Mono ardilla de Centroamérica



El macaco negro crestado(Macaca nigra) habita únicamente la isla de Célebes, y otras próximas enIndonesia. El endemismo es un factor que hace más vulnerable a una especie a la extinción.

El langur de François (Trachypithecus francoisi) no está en peligro de extinción, pero es vulnerable. En esta categoría el riesgo de extinción puede presentarse dentro de 100 años. Otros parientes pertenecientes a este género están en una situación más apremiente.









Primates catarrinos amenazados de extinción
Nombre científico
Nombre común
Bunopithecus hoolock
Gibón Hulok
Cercopithecus diana
Cercopiteco diana
Cercopithecus erythrogasterCercopiteco de vientre rojo
Cercopithecus preussi
Cercopiteco de Preuss
Cercopithecus sclateri
Cercopiteco de Sclater
Gorilla beringei
Gorila de montaña
Gorilla gorilla
Gorila occidental
Macaca maurus
Macaco moro
Macaca nigra
Macaco crestado de las Célebes
Macaca silenus
Macaco cola de león
Mandrillus leucophaeus
Drill
Nasalis larvatus
Mono narigudo
Nomascus concolor
Gibón negro
Pan paniscus
Bonobo o chimpancé pigmeo
Pan troglodytes
Chimpancé común
Pongo pygmaeus
Orangután de Borneo
Presbytis comata
Langur gris
Procolobus badius
Colobo herrumbroso oriental
Procolobus kirkii
Colobo rojo de Zanzibar
Procolobus pennanti
Colobo de Pennant
Pygathrix nemaeus
Langur Duoc o mono pigatrix
Pygathrix nigripes
Langur de patas negras
Rhinopithecus bieti
Langur ñato negro
Rhinopithecus brelichi
Langur ñato gris
Simias concolor
Langur cola de cerdo
Trachypithecus auratus
Langur javanés
Trachypithecus geei
Langur dorado
Trachypithecus vetulus
Langur de cara roja

Curiosidades
Especies de primates descubiertas más recientemente:
Cercopithecus lomamiensis una especie de macaco descubierta en 2012 en el Congo, África.63
Microcebus macarthurii (lémur ratón de MacArthur). Se publicó su descubrimiento el 14 de julio de 2008.64
Especie de primate más grande (extinta): Gigantopithecus blackii Este simio vivió hace más de 100 000 años en el Sudeste asiático. Medía más de tres metros de altura, y pesó más de 500 kilos. Fue contemporáneo con los seres humanos.
Especie de primate más grande (viva en la actualidad): Gorila oriental (Gorilla beringei). Los gorilas machospueden alcanzar 250 kg de peso y 1 m.
Especie de primate más pequeña (extinta): Eosimias centennicus. El Eosimias vivió hace más de 45 millones de años en China, tenía el tamaño de un dedo pulgar.
Especie de primate más pequeña (viva en la actualidad): Lémur ratón pigmeo (Microcebus myoxinus). El lémur ratón pigmeo vive en Madagascar y tiene un peso que oscila entre 24,5 y 30 gramos, aunque una especie descubierta en 2003, también del género Microcebus, puede resultar ser aún más pequeña.65
Especie de primate más populosa: Humano moderno (Homo sapiens). La población humana superó iniciando el siglo XXI los seis mil millones de individuos.
Especie de primate menos populosa: Gibón oriental de cresta negra (Hylobates pileatus). Este gibón se creía extinto hasta que Thomas Geissman halló en el norte de Vietnam en el 2002 dos poblaciones que suman aproximadamente 28 ejemplares.[cita requerida]
Especie de primate que vive más al norte: Aparte de los seres humanos, el macaco japonés (Macaca fuscata) vive en todas las islas japonesas a excepción de Hokkaidō.







Primates no humanos en la cultura
Diferentes culturas humanas se han interesado con la inteligencia, gracia y gestos similares de los primates no humanos que los han hecho parte de su folclore, arte y religión, por lo que se encuentran referencias de ellos en muchas culturas.

Los primates han jugado un papel importante en las culturas humanas. En la imagen, una representación de Hánuman, un dios hindú.
Los hindúes tienen dentro de su panteón de dioses a Hánuman, el dios mono. Este dios es considerado muy poderoso, y se leasigna un papel muy importante en la lucha del dios Rama contra el demonio Ravana.
En las culturas musulmanas los primates no son cazados para ser consumidos como alimento porque su carne se considera inmunda, mientras que en la India se cree que al estar relacionados con el dios Hanuman no se les debe matar. EnMadagascar hay tabúes que evitan la matanza de los indris.
En la mitología China, Sun Wukong, el Rey-Mono viaja con Chu-Bajie y famoso monje Hiuna-tsang a la India para conseguir las fuentes originales del budismo, travesía narrada en el cuento Jornada al Oeste.
Los chinos también elaboraron un zodiaco en el que tienen al mono como uno de sus signos. Los chinos asignaron ad-hoc las características que observaron en los monos a las personas que nacen en el año del mono. Tales como ser juguetones, inteligentes, detallistas, vanidosos, etc. El último año del mono fue el 2004, y el próximo será el 2016.
Dyehuty (en egipcio), Thot o Tot (en griego), es el dios de la sabiduría, la escritura, la música, y símbolo de la Luna, en la mitología egipcia.
Los egipcios representaban al dios Dyehuty (o Thot en griego) como un babuino como un hombre con cabeza de ibis. A este dios se le atribuye una gran sabiduría y poder sobre los otros dioses.
Una leyenda de creación africana de los pueblos de Mozambique narra la historia de Mulukú, un dios que hizo brotar de la tierra a la primera pareja de la que todos descendemos. Mulukú era un experto agrícola, por lo que enseñó a la primera pareja los oficios de la siembra. Esta primera pareja fue desobediente, echando a perder los campos de cultivo. Mulukú loscastigó convirtiéndolos en monos. El mito cuenta que Mulukú lleno de ira arrancó la cola de los monos para ponérsela a la especie humana. Al propio tiempo ordenó a los monos que fueran humanos y a los humanos que fueran monos; depositó en éstos su confianza, mientras que se la retiraba a los humanos. Y dijo a los monos: 'Sed humanos'. Y a los humanos: 'Sed monos'.
La cosmolología maya asume una serie de mundos que se suceden unos a otros. La mitología maya narra que después del segundo mundo llegó a su fin después de un gran huracán. El dios Kukulkan transformó a los sobrevivientes de esta catástrofe en monos.
En la cultura chimú los monos también provienen de seres humanos previamente creados. En este caso el dios Pachacámac se encarga de la transformación tras ganarle una batalla al dios Kon, creador de la primera estirpe humana.
En la Edad Media, los conocimientos que los europeos tenían sobre los primates no humanos provenían de los marineros, comerciantes y viajeros a tierras lejanas, quienes trajeron una mezcla grotesca de zoología y fábulas. De África se trajeron en el siglo XVII historias sobre los 'hombres peludos de la selva' y 'hombres salvajes' que los intérpretes llamaron 'gorilas' (N’Guyala) o 'pongo' (M’Pungu) según la región. Ya en el siglo XVII los colonos holandeses en Asia describieron los orangutanes como 'hombres salvajes' o 'sátiros índicos', de hecho, el anatomista holandés Nicolaas Tulp clasificó a todos los 'hombres peludos' de las selvas asiáticas como pueblos cazadores-recolectores. El término Orang-Utan significa 'hombre de los bosques'.