Fotografía de Melvin Calvin

En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a las bacterias fotosintéticas del azufre, que eloxígeno liberado en la fotosíntesis provenía del agua y no del dióxido de carbono, extrayéndose que el hidrógeno empleado para la síntesis de glucosa procedía de la fotólisis del agua que había sido absorbida por la planta. Pero esta hipótesis no se confirmó hasta el año 1941, tras las investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con oxígeno pesado y una alga verde (Chlorella).1 6
En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de producir oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la fotosíntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro empleó un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se derivó la conocida con nombre de Reacción de Hill, definida como la fotoreducción de un aceptor artificial de electrones por los hidrógenos del agua, con liberación de oxígeno.

En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin Calvin inició sus estudios e investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio Nobel de Química de 1961. Gracias a la aplicación del carbono 14 radioactivo detectó la secuencia de reacciones químicas generadas por las plantas al transformar dióxido de carbono gaseoso y agua en oxígeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo vegetal Daniel Arnon. A pesar de que realizó descubrimientos botánicos de notable importancia (demostró que el vanadio yel molibdeno eran micronutrientesabsorbidos por algas y plantas, respectivamente, y que intervenían en el crecimiento de las mismas), es principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosíntesis. Fue en 1954, cuando sus colegas y él emplearon componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la fotosíntesis en ausencia total de células para explicar como éstas asimilan el dióxido de carbono y cómo forman ATP.
En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert Huber analizaron el centro de reacción fotosintético de las bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron la cristalografía de rayos X. Sin embargo, esta técnica resultó excesivamente compleja para estudiar la proteína mencionada y Michel tuvo que idear un método espacial que permitía la cristalografía de proteínas de membrana.

Evasión al dogma
No obstante, la ciencia es un ente dinamico, que no se asienta, salvo notables excepciones, en dogmas. De este modo, han surgido una serie de elementos que implican la ampliación de este dogma tan tajante. Estas excepciones atañen, entre otras situaciones o elementos, a los priones, ribozimas y la enzima transcriptasa inversa.
* Transcriptasa inversa: Los virus pertenecientes a la clase de duplicación VI y VII de Baltimore, como, por ejemplo, los Retroviridae y Caulimoviridae, tienen la potestad de sintetizar ADN mediante una polimerasa, la transcriptasa inversa, que tiene como molde ARN. Estosupone una evasión al dogma, que sólo permite la duplicación del ADN empleando ADN, y que supedita el ARN al ADN.
* Traducción en sistemas libres de ARN: Otra situación que rompe con la secuencia definida por el dogma es la posibilidad de obtener proteína in vitro, en un sistema libre de células y en ausencia de ARN, por lectura directa del ADN mediante ribosomas, en un entorno en presencia del quimioterapico neomicina.
* Priones: Los priones son proteínas libres de acido nucleico que, según los modelos genéticos actuales, se propagan en su naturaleza polipeptídica, sin que medie ningún tipo de duplicación o transcripción directa; simplemente, afectan a proteínas de su misma secuencia, previamente existentes, alterando su conformación.
Ribozimas
Existen ARN con propiedades autocatalíticas, los ribozimas, capaces de modificarse y duplicarse a sí mismos, en ausencia de proteína y ADN

Cuando el dogma no se cumple: el caso de virus y priones
Normalmente, el dogma de la biología se cumple en los organismos mas diversos, que guardan su información genética en forma de ADN, utilizan el ARN como intermediario y las proteínas como estructuras o maquinaria enzimatica. Algunos virus y priones, sin embargo, rompen un poco este esquema.
1. Virus
1. Proteínas que se autorreplican: priones
Virus
Ciertos virus, como el de la inmunodeficiencia humana (VIH), guardan su información genética en forma de ARN y la duplican utilizando ADN (con la ayuda de enzimas denominadas transcriptasas reversas). Cuando estos agentes se introducen en una célulahuésped convierten su ARN, de cadena simple, en ADN, de cadena doble, y este segmento se inserta en el genoma de la célula. El ADN modificado es transcripto por enzimas celulares y luego es traducido. Las proteínas generadas junto con el ARN viral, se ensamblan y forman una nueva partícula viral capaz de infectar nuevas células.
El descubrimiento de estas enzimas capaces de sintetizar ADN a partir de ARN ha conducido a cuestionar el dogma central. Este postulado ha sido revisado ya que la información no fluye de manera unidireccional sino de forma bidireccional. Entonces, el dogma actualizado sería el que se muestra la figura 2.

Figura 2. Dogma de la biología molecular “actualizado”. La información es bidireccional ya que las proteínas influyen en la expresión de genes (pero no pueden convertirse en ADN).
Existen otros tipos de virus, como el virus Junín o de la fiebre hemorragica argentina, cuyo genoma también esta formado por ARN, en lugar de ADN. Estos son capaces de duplicar su ARN sin ADN como intermediario. ¿Cómo? Utilizando una proteína viral –la ARN polimerasa– que sintetiza ARN y usa ARN como molde. Tanto las moléculas originarias como las sintetizadas por la polimerasa son utilizadas como molde para la traducción de proteínas virales. Ademas, la misma ARN polimerasa es responsable de la replicaci&oacu Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su análisis, su compañero de investigación desenvolvió los métodos matemáticos para interpretan el patrón de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los químicos lograron identificar la estructura completa del centro de reacción fotosintética, compuesto por cuatro subunidades de proteínas y de 10.000 átomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la fotosíntesis, siendo la primera vez que se concretó la estructura tridimensional de dicha proteína.