EMBRIOLOGIA DIGESTIVA

CAPITULO I:

1.- Divisiones del tubo digestivo

Como consecuencia del plegamiento cefalocaudal y lateral del embrión, una porción de la cavidad del saco vitelino revestida por endodermo queda incorporada al embrión para formar intestino primitivo. Lás otras dosp'órciones de la cavidad revestida por endodermo, el saco vitelino y la alantoides ,permanecenen posiciónextraembrionar.

Tanto en el extremo cefálico como en la porción caudal del embrión, el intestino primitivoforma un tubo ciego, el intestino anterior y el intestino posterior, respectivamente.

La parte media, el intestino medio; conserva por un tiempo su comunicación con el sacovitelino a través del conducto onfalomesentérico o pedículo vitelino a través del conducto onfalomesentérico o pedículo vitelino.

Por lo general se estudia el desarrollo del intestino primitivo y sus derivados en cuatro partes: a) el intestino faríngeo o faringe, que se extiende desde la membrana bucofaríngeahasta el divertículo traqueobronquial; dado que esta parte tiene especial importanciapara el desarrollo de la cabeza y el cuello, .b) El intestinoanterior, situado caudalmente en relación con el tubo faríngeo, y que llega caudalmentehasta el origen del esbozo hepático. c) El intestino medio, que comienza caudalmente alesbozo hepático y se extiende hasta el sitio donde, en el adulto, se encuentra launión de losdos tercios derechos con el tercio izquierdo del colon transverso. d)EI intestino posterior,que va desde el tercio izquierdo del colon transverso hasta la membrana cloacal.

El endodermo forma el revestimiento epitelial del aparato digestivo y da origen al parénquima de glándulas como el hígado y el páncreas. Los componentes muscular, peritoneal y el tejido conectivo de la pared de! intestino derivan de la hoja esplácnica del mesodermo.

La diferenciación de varias regiones del intestino y sus derivados depende interaccion reciprocaentreel endodermo(epitelio)el tubodigestivoy el mesodermoesplácnico que lo rodea. EImesodermo determina el tipo de estructura que se puede formar, por ejemplo, los pulmones en la región torácica y el colon de la región del intestino posterior,probablemente a través de un código HOX similar al que establece el eje corporal. Sin embargo, la expresión de sonic hedgehog en el endodermo induce la expresión de los genesHOX,existiendo una interacción reciproca.

Cortes sagitales a través de embriones en diversas etapas de desarrollo, para mostrar el efectodelplegamiento cefalocaudal y lateral sobre la posición de la cavidad revestida por endodermo. Obsérvesela formación del intestino anterior, el intestino medio y el intestino posterior. A. Embrión en períodopresomita. B. Embrión de 7 somitas. C. Embrión de 14 somitas. D. Al final del primer mes.

1.1.- Mesenterios

El tubo intestinal en parte y sus derivados se hallan suspendidos de la pared corporal dorsal y ventral por medio de mesenterios, capas dobles de peritoneo que envuelven un órgano y lo conectan con lapared del cuerpo. Se dice entonces que estos órganos son intraperitoneales, mientras que los que se encuentran contra la pared corporal posterior y están cubiertos por peritoneo en su superficie anterior únicamente (p. ej., el riñón), se consideran retroperitoneales.Los ligamentos peritoneales están constituidos por capas dobles de peritoneo (mesenterios)que van desde un órgano a otro, o desde un órgano a la pared corporal.Atravésde los mesenterios y los ligamentos transcurren los vasos sanguíneos y linfáticos ylosnerviosque van hacia las vísceras abdominales o salen de ellas.

En un comienzo, el intestino anterior, el medio y el posterior se encuentran en amplia
Comunicacióncon el mesénquima de la pared abdominal posterior. Hacia laquintasemanade la gestación, el puente de tejido que los conecta se ha estrechado y la porcióncaudaldel intestino anterior, el intestino medio y una parte importante del intestinoposteriorestán suspendidos desde la pared abdominal por el mesenterio dorsal, que se extiende desde el extremo inferior del esófago hasta la región cloacalde intestino posterior. En la región del estómago recibe el nombre de mesogastrio dorsaloepiplónmayor; en la región del duodeno se denomina mesoduodeno dorsal y en ladelcolon,mesocolon dorsal. El mesenterio dorsal de las asas yeyunales e ileales es elllamadomesenteriopropiamente dicho.

El mesenterio ventral existe solamente en la región del segmento terminal del esófago, el estómago y la porción superior del duodeno y deriva del septum transversum. El crecimiento del hígado en el mesénquima del septum transversum divide almesenterioventralen: a) el epiplón menor, que se extiende desde la porcióninferiordelesófago,el estómago y la parte superior del duodeno hasta el hígado, y b) el ligamento falciforme que va desde el hígado hasta la pared corporal ventral .

Cortes transversales de embriones en diversas etapas de desarrollo. A. La cavidad intraembrionaria;rodeada por las hojas esplácnica y somática del mesodermo lateral, se halla en comunicación ampliacon la cavidad extraembrionaria. B. La cavidad intraembrionaria está perdiendo su amplia conexióncon la cavidad extraembrionaria. C. Al final de la cuarta semana, las hojas del mesodenno esplácnico estánfusionadas en la línea media y constituyen una membrana de doble capa (mesenterio dorsal) entre lasmitades derecha e izquierda de la cavidad abdominal. Solamente existe un mesenterio ventral en la regióndel septum transversum (no ilustrada). D. Micrografía electrónica de barrido de un embrión de ratónde aproximadamente el mismo estado que en B. El mesodenno (puntas de flecha) rodea el tubo digestivo(G) y lo sostiene desde la pared corporal posterior dentro de la cavidad corporal (C). E. Micragrafíaelectrónica de barrido de un embrión de ratón de aproximadamente el mismo estado que el mostradoen C. El mesodermo sostiene al tubo digestivo desde la pared corporal posterior en la cavidad corporal(C) y se adelgaza para formar el mesenterio dorsal (flecha). NT, tubo neural; A, aorta dorsal.

Mesenterios dorsal y ventral primitivos. El hígado se halla unido a la pared abdominal ventraly al estómago por medio del ligamento falciforme y el epiplón menor, respectivamente. La arteriamesentéricasuperior se dirige a través del mesenterio propiamente dicho hacia el saco vitelino, como arteriaonfalomesentérica o vitelina.

1.2.- Embriología de los dientes

La forma de la cara no sólo está determinada por el crecimiento de los senos paranasales sino también por el desarrollo del maxilar inferior y el superior para alojar a los dientes. Alrededor de la sexta semana de desarrollo, la capa basal del revestimiento epitelial de la cavidad bucal origina una estructura en forma de C, la lámina dental, a lo largo de los maxilares superior e inferior. Ulteriormente esta lámina origina varios brotes o esbozos dentarios, en número de 10 por cada maxilar, que forman los primordios de los componentes ectodérmicos de los dientes. Poco después la superficie profunda de los brotes se invagina y se llega al período de caperuza del desarrollo dentario. Esta caperuza consisteen una capa externa, el epitelio dental externo, una capa interna, el epitelio dental interno,y un centro de tejido laxo, el retículo estrellado. El mesénquima, originado en lacresta neural y situado en la indentación, forma la papila dental.
A medida que la caperuza dental crece y se profundiza la indentación, el diente adopta el aspecto de campana (período de campana) (fig. 15-30C). Las células mesenquimáticas de la papila adyacente a la capa dental interna se diferencian en odontoblastos, que más tarde producen la dentina. Con el engrosamiento de la capa de dentina, los odontoblastos retroceden hacia la papila dental, dejando una fina prolongación citoplasmática (proceso dental) en la parte de atrás de la dentina (. La capa de odontoblastospersistedurante toda la vida del diente y constantemente produce predentina, que en una etapa ulteriorse transforma en dentina. Las células restantes de la papila dental forman la pulpa del diente.
Entretanto, las células epiteliales del epitelio dental externo se diferencian en ameloblastos (formadores de esmalte). Estas células producen largos prismas de esmalte que se depositan sobre la dentina. La capa de contacto entre las capas de esmalte y de dentina se denomina unión amelodentinaria.

Formación del diente en etapas sucesivas de desarrollo. A. A las 8 semanas. B. A las 10 semanas. C. A los 3 meses. D. A los 6 meses.

En un principio el esmalte se deposita en el ápice del diente y desde allí se extiende gradualmente hacia el cuello. Al engrosarse el esmalte, los ameloblastos retroceden hacia el retículo estrellado. Aquí experimentan regresión, dejando temporariamente una membrana delgada (cutícula dental) sobre la superficie del esmalte. Después de la erupción del diente esta membrana se va desprendiendo de a poco.
La formación de la raíz del diente comienza cuando las capas epiteliales dentales penetran en el mesénquima subyacente y forman la vaina radicular epitelial. Las células de la papila dental depositan una capa de dentina que se continúa con la de la corona del diente .A medida que se deposita cada vez más dentina, la cámara pulparse estrecha y forma finalmente un conducto por el que pasan los vasos sanguíneos y losnervios del diente.

Las células mesenquimáticas situadas por fuera del diente y en contacto con la dentina de la raíz, se diferencian en cementoblastos . Estas célulasproducen una delgada capa de hueso especializado, el cemento. Por fuera de la capa de cementoel mesénquima da origen al ligamento periodontal , que mantiene firmementeen posición a la pieza dentaria y al mismo tiempo actúa como amortiguador dechoques.
A medida que la raíz se alarga, la corona es empujada poco a poco a través de los tejidossuprayacentes hasta llegar a la cavidad bucal . La erupción de los dientestemporarios, deciduos o de leche se produce entre los 6 y los 24 meses después del nacimiento.

Los esbozos de los dientes permanentes están situados en la cara lingual de los dientestemporarios y se forman durante el tercer mes de la vida intrauterina. Estos esbozos permanecenlatentes hasta aproximadamente el sexto año de la vida posnatal, cuando empiezan a crecer, empujan a los dientes de leche y contribuyen a su caída. A medidaque se va desarrollando un diente permanente, la raíz del diente deciduo correspondientees resorbida por los osteoclastos.

El diente inmediatamente antes del nacimiento (A) y después de su erupción (B).

Reemplazo de los dientes temporarios por dientes permanentes en un niño de 8 o 9 años.

1.3.- Intestino anterior
1.3.1.- Esófago

Cuando el embrión tienea proximadamente cuatro semanas, aparece el divertículo respiratorio (esbozo pulmonar) en la pared ventral del intestino anterior, en el límite con el intestino faríngeo. Este divertículo se separa poco a poco de la porción dorsal de lintestino anterior por medio del tabique traqueoesofágico .De tal manera el intestino anterior queda dividido En una porción ventral, el primordio respiratorio, y una porcióndorsal, el esófago.

En un período inicial el esófago es corto, pero al producirse el descenso del corazón y los pulmones se alarga rápidamente. La capa muscular, formada por el mesénquima esplácnico circundante , es estriada en sus dos tercios superiores y está inervada por el vago; en el tercio inferior el músculo es liso y está inervado por el plexo esplácnico.

Esquemas de embriones durante la cuarta (A) y la quinta (B) semanas de desarrollo, que muestran la formación del aparato gastrointestinal y los diversos derivados que se originan en la hoja germinativa endodérmica.

Etapas sucesivas del desarrollo del divertículo respiratorio y el esófago por tabicamiento del intestino anterior. A. Al final de la cuarta semana (vista lateral). B. y C. Durante la quinta semana(vista ventral).

1.3.2.- ESTÓMAGO

El estómago,aparece como una dilatación fusiforme del intestino anterior en la cuarta semana del desarrollo. Durante las semanas slguientes se modifican apreciablemente suaspecto y posición, como consecuencia de diferencia en la rapidez de crecimiento de diversas regiones de su pared, y de cambios en la posición de los órganos adyacentes.

Los cambios de posición del estómago se explican fácilmente suponiendo que efectúa una rotación alrededor de dos ejes: uno longitudinal y otra anteroposterior.

Alrededor del eje longitudinal, el estómago efectúa una rotación de 90° en el sentido de las agujas del reloj, de modo que el lado izquierdo se orienta hacia adelante y el lado derecho hacia atrás. En consecuencia, el nervio vago izquierdo, que inicialmente inervaba el lado izquierdo del estómago, sedistribuye ahora en la pared anterior; de manera análoga, el nervio vago derecho va a inervar la pared posterior. Durante esta rotación la pared posterior original del estómago crece con más rapidez que la porción anterior, lo cual resulta en la formación de las curvaturas mayor y menor.

En un principio, los extremos cefáhco y caudal del est6ñiago se encuentran en la línea media, pero durante el crecimiento el estómago efectúa una rotación alrededor de su eje anteroposterior, de manera que la porción pilórica o caudal se desplaza hacia la derecha y arriba mientras que la porción cardíaca o cefálica se se mueve hacia la izquierda y algo hacia abajo .Así el estomago va ocuparsu posición definitiva, con sueje longitudinal descendente de izquierda a derecha.

Dado que el estómago está unido a la pared dorsal del cuerpo por el mesogastrio dorsal, y a la pared corporal ventral por el mesogastrio ventral, su rotación y crecimiento desproporcionado alteran la posición de estos mesenterios. La rotación alrededor del eje longitudinal tira del mesogastrio dorsal hacia la izquierda y forma un espacio, la bolsa omental (saco peritoneal menor) o transcavidad de los epiplones, situado detrás del estómago. Esta rotación tracciona también el mesogastrio ventral hacia la derecha. A medida que continúa el proceso durante la quinta semana de desarrollo, aparece el primordio del bazo en la forma de una proliferación mesodérmica entre las dos hojas del mesogastrio dorsal .Al continuar la rotación del estómago el mesogastrio dorsal se alarga y la porción que se encuentra entre el bazo y la línea media dorsal se desplazahacia la izquierda, para fusionarse con el peritoneo de la paredabdominal posterior. Se produce entonces la desaparición de la hojaposteriordel mesogastrio dorsal y del peritoneo correspondiente a esta línea de fusión.El bazo, que mantiene en todo momento una posición intraperitoneal, se halla entonces conectadoconlaparedcorporalen la regióndel riñónizquierdopor mediodel ligamentoesplenorrenaly al estómago por el ligamento gastroesplénico. El alargamientoyla fusión del mesogastrio dorsal con la pared posterior del cuerpo determinatambiénlaposicióndefinitivadel páncreas.En un principioeste órganose desarrollaen elmesoduodenodorsal, pero por último su cola se extiende hasta el mesogastrio dorsal .Dado que esta porción del mesogastrio dorsal se fusiona con la pared corporal dorsal,la cola del páncreas se sitúa contra esta región. Una vez que la hoja posteriordelmesogastriodorsalyel peritoneode la paredposteriordesaparecensiguiendola líneadefusión, la cola del páncreas se encuentra cubierta por peritoneo en su superficie anteriorúnicamentey, en consecuencia, se halla en situación retroperitoneal. (Los órganoscomoel páncreas que en un principio estaban cubiertos por peritoneo pero que después sefusionancon la pared posterior del cuerpo para adoptar una posición retroperitoneal se denominansecundariamenteretroperitoneales.).

Como consecuencia de la rotación del estómago alrededor de su eje anteroposterior, el mesogastriodorsal sobresale en dirección descendente. Continúa su crecimiento en esta dirección para formar un saco de doble capa que se extiende sobre el colon transverso y las asas del intestinodelgado a la manera de un delantal ; éste es el epiplón mayor, cuyas capas se fusionan más adelante para formar una lámina única que cuelga de la curvatura mayor del estómago . La capa posterior del epiplón mayor también se fusiona con el mesenterio del colon transverso.

El epiplón menor y el ligamento falciforme se forman a partir del mesogastrio ventral,el cual a su vez deriva del mesodermo del septumtransversum.Cuandocrece enloscordoneshepáticos en el septum, éste se adelgaza para formar: a) el peritoneo del hígado,b) el ligamento falciforme, que va desde el hígado hasta la pared ventral del cuerpo, y c) el epiplón menor, que se extiende desde el estómago y la porción superior del duodeno hasta el hígado .El borde libre del ligamento falciforme aloja la vena umbilical ,la cual, después del nacimiento, se oblitera para formar el ligamento redondo del hígado (ligamentum teres hepatis). El borde libre del epiplón menorque conecta el duodeno con el hígado (ligamento hepato duodenal) contiene el colédoco, la vena porta y la arteria hepática (tríada portal). Este borde libre forma también el techo del agujeroepiploico de Winslow, que es el orificio que comunica la bolsa omental (saco peritoneal menor) con el resto de la cavidad peritoneal (saco peritoneal mayor).

A, B Y C. Rotación del estómago alrededor del eje longitudinal, visto por delante. D y E. Esquemas que muestran la rotación del estómago alrededor del eje anteroposterior. Obsérvese el cambio de posición del píloro y el cardias.

Corte transversal a través de un embrión de cuatro semanas, para mostrar las hendiduras intercelulares que aparecenen el mesogastrio dorsal. B y C. Las hendiduras se han fusionado y se ha formado la bolsa omental como una extensión del lado derecho de la cavidad intraembrionaria por detrás del estómago.

A. Las posiciones del bazo, el estómago y el páncreas al final de la quinta semana. Nótese la posición del bazo y el páncreas en el mesogastrio dorsal. B. Posición del bazo y el estómago en la undécimasemana. Obsérvese la formación de la bolsa omental o saco peritoneal menor.

Cortes transversales a través de la región del estómago, hígado y bazo, que muestran la formación del saco peritoneal menor, la rotación del estómago y la posición del bazo y la cola del páncreas entre las dos hojas del mesogastrio dorsal. Al continuar el desarrollo el páncreas adopta una posición retroperitoneal.

A. Derivados del mesenterio dorsal al término del tercer mes. El mesogastrio dorsal sobresale del lado izquierdo del estómago, donde forma parte del borde de la bolsa omental. B. El epiplón mayor cuelga suspendido de la curvatura mayor del estómago por delante del colon transverso.

A. Corte sagital que muestra la relación entre el epiplón mayor, el estómago, el colon transverso y las asas del intestino delgado a los 4 meses. El páncreas y el duodeno ya han adoptado una posición retroperitoneal. B. Corte similar al de A, el! el recién nacido. Las hojas del epiplón mayor se han fusionado entre sí y con el mesocolon transverso. Este cubre al duodeno, que se fusiona con la pared corporal posterior para adoptar una posición retroperitoneal.

A. Embrión de 3 mm (25 días, aproximadamente) que muestra el aparatogastrointestinaI primitivo y la fonnación del esbozo hepático. Este esbozo surge del revestimiento endodérmico del intesti.no anterior. B. Esquema de un embrión de 5 mm (32 días, aproximadamente). Los cordoneshepáticosepiteliales penetran en el mesénquima del septum transversum.

A. Embrión de 9 mm (36 días, aproximadamente). El hígado crece caudalmente hacia la eavidad abdominal. Obsérvese la condensación del mesénquima en la zona situada entre el hígado y la cavidad pericárdica, que presagia la fonnación del diafragma a partir de una porción del septum transver. sumo B. Un embrión algo mayor. Nótense el ligamento falcifonne que va desde el hígado a la pared abdominal anterior, y el epiplón menor entre el hígado y el intestino anterior (estómago y duodeno). El hígado está rodeado por completo de peritoneo, excepto en la zona de contacto con el diafragma, denominada área desnuda del hígado.

El epiplón menor se va extendiendo como los ligamentos gastrohepático y hepatoduodenal. En su borde libre se encuentran la arteria hepática, la vena porta y el conducto colédoco (tríada portal), que se sitúan por delante del agujero epiploico (de Winslow) que comunica la bolsa omental con el resto de la cavidad peritoneal.

1.3.3.- DUODENO

Esta porción del aparato intestinal está compuesta por la parte terminal del instestino anterior y la porción cefálica del intestino medio .La unión de ambas porciones está situado en puntoinmediatamente distal alorigendel esbozohepático .Con la rotación del estomago, el duodeno adopta la forma de un asa en C y gira hacia la derecha. Esta rotación, sumada al rápido crecimiento de lacabeza del páncreas, hace que el duodeno se desplace de su posición inicial en la línea media hacia el lado izquierdo de la cavidad abdominal. El duodeno y la cabeza del páncreas quedancomprimidos contra la pared corporal dorsal del cuerpo, y la superficie derecha del mesoduodenodorsal se fusiona con el peritoneo adyacente. A continuación desaparecen ambascapas mientras el duodeno y la cabeza del páncreas quedan fijos en posición retroperitoneal. Entonces todo el páncreas adopta una posición retroperitoneal. El mesoduodeno dorsal desaparece por completo excepto en la región del píloro, donde una pequeñaporción del duodeno (bu.lbo duodenal) mantiene una posición intraperitoneal.

Durante el segundo mes se oblitera la luz del duodeno, por proliferación de las células de sus paredes. Sin embargo, poco después vuelve a canalizarse. Dado que el intestino anterior es irrigado por el tronco celiaco y el intestino medio por la arteria mesentérica superior, el duodeno recibe ramas de las dos arterias.

1.3.4.- HÍGADO Y VESÍCULA BILIAR

El primordio hepático aparece hacia la mitad de la cuarta semana como una evaginación del epitelio endodérmico en el extremo distal del intestino anterior. Esta evaginación, denominada divertículo hepático o esbozo hepático, consiste en cordones celulares de proliferación rápida que se introducen en el septum transversum, es decir, la placa mesodérrnica entre la cavidad pericárdica y el pedículo del saco vitelino. Mientras que los cordones de células hepáticas siguen introduciéndose en el septum, la comunicación entre el divertículo hepático y el intestino anterior (duodeno)disminuye de calibre, formándose de tal manera el conducto colédoco, Este produce una pequeña evaginación ventral que dará origen a la vesicula biliar y al conducto cístico. Durante el desarrollo ulterior los cordones hepáticos epite1laTesseOentremezclan con las venas onfalomesentéricas y umbilicales para formar los sinusoides hepáticos. Los cordones hepáticos se diferencian en el parénquima y forman el revestimiento de los conductos biliares. Las células hematopoyéticas, las células de Kupffer, y las células de tejido conectivo derivan del mesodermo del septum transversum.

Cuandolas células hepáticas han invadido el septum transversum de manera que el hígado sobresale caudalmente hacia la cavidad abdominal, el mesodermo del septum transversum situado entre el hígado y el intestino anterior, y entre el hígado y la pared abdominal ventral, se toma membranoso y se forman el epiplón menor y el ligamento falciforme, respectivamente.Estas estructuras en combinación constituyen la conexión peritoneal entre el intestino anterior y la pared ventral del abdomen y se denominan mesogastrio ventral.

El mesodermode la superficie del hígado se diferencia en peritoneo visceral, excepto en
La superficie craneal . En esta región el hígado se mantiene en contacto con el restodel septum transversum original. Esta porción del septum consiste en mesodermocompactoy formará la porción tendinosa del diafragma. La superficie del hígado, que sehallaen contacto con el diafragma futuro, nunca está revestida de peritoneo y por eso se ladenominaárea desnuda del hígado.

En la décima semana de desarrollo el peso del hígado es,aproximadamente, el 10% del
Peso corporal total. Aun cuando ello pueda atribuirse, en parte, a los abundantes sinusoides, otro factor importante es su función hematopoyética. Entre.las células hepáticas y las paredes de los vasos se encuentran nidos voluminosos de células en proliferación, que darán origen a eritrocito s y leucocitos. Esta actividad disminuye gradualmente en los dos últimos meses de vida intrauterina, y en el momento del nacimiento sólo quedan pequeños islotes hematopoyéticos. En esta etapa el peso del hígado corresponde tan sólo al 5% del peso corporal total.

Otra funciónimportantedel hígadocomienzaalrededorde la duodécimasemanadedesarrollo.En esta etapa las células hepáticas empiezan a formar bilis. Dado que, mientrastanto, se han desarrollado la vesícula biliar y el conducto cístico, y este último se ha unidoal conducto hepático para formar el conducto colédoco, la bilis puedepasaral tracto gastrointestinal. Como consecuencia de ello el contenido de ese tractotoma una coloraciónverdeoscura.A raíz de los cambiosde posicióndel duodeno,pocoapocola desembocadura del colédoco se desplaza de su situación anterior inicial para adoptarotraposteriory, en consecuencia,se ve que el conductocolédocopasapor detrásdelduodeno.

Cortes transversales a través de la región del duodeno en diversas etapas de desarrollo. Al principio, el duodeno y la cabeza del páncreas están situados en el plano mediano (A) pero más adelante se desplazan hacia la derecha y adoptan una posición retroperitoneal (B).

Porción superior del duodeno, que muestrael estado macizo (A) y la formación decavidades(B)producida por recanalización.

1.3.5.- PÁNCREAS

El páncrea se forma por dos esbozos que se originan en el revestimiento endodérmico del duodeno. Mientras que el esbozo pancreático dorsal está situado en el mesenterio dorsal, el esbozo pancreático ventral guarda íntima relación con el conducto colédoco.Cuandoel duodenoefectúasu rotaciónhaciala derechay tomaformadeC,el esbozopancreáticoventral se desplazadorsalmente,de maneraparecidaaldesplazamiento de la desembocadura del colédoco. Por último, el esbozoventralsesitúainmediatamentepor debajoy detrás del esbozo dorsal.
Mástardese fusionan el parénquima y el sistema de conductos de los esbozos pancreáticosdorsaly ventral.El esbozoventralformael páncreas menor o apófisisunciformedel páncreas y la porción inferior de la cabeza pancreática. El resto de
Laglánduladeriva del esbozo dorsal. La porción distal del conducto pancreático dorsal ylatotalidaddel conducto pancreático ventral forman el conducto pancreático principal (deWirsung). La porción proximal del conducto pancreático dorsal seobliterao o persiste en forma de un canal de pequeño calibre, el conducto pancreático (de Santorini). El conducto pancreático principal, junto con el colédoco, se introducen en el sitio correspondientea la carúncula (papila) mayor; ladesembocaduradel conducto accesorio (cuando existe) se halla en el sitio correspondientealacarúncula (papila) menor. En un 10% de los casos los conductos no se fusionan y persisteel sistemadoble original.

Lo sislotes pancreáticos (de Langerhans) se desarrollan a partir del tejido pancreático parenquimatoso en el tercer mes de la vida intrauterinay se hallan dispersos en la glándula. La secreción de insulina comienza aproximadamente en el quinto mes. También a partir de las células parenquimatosas se desarrollan las células que secretan glucagón y somatostatina. La hoja esplácnica de mesodermo que rodea a los esbozos pancreáticos forma el tejido conectivo de la glándula.

Etapas sucesivas del desarrollo del páucreas. A. A los 30 días (5 mm, aproximadamente). B.Alos 35 días (7 mm, aproximadamente). El esbozo pancreático ventral está situado en un principio cerca del esbozo hepático, pero ulteriormente se desplaza hacia atrás alrededor del duodeno, en dirección delesbozo pancreático dorsal.

A. El páncreas durante la sexta semana de desarrollo. El esbozo pancreático ventral está en íntimo contacto con el esbozo pancreático dorsal. B. Fusión de los conductos pancreáticos. El conducto pancreático principal (de Wirsung) desemboca en el duodeno junto con el colédoco en la carúncula mayor. El conducto pancreático accesorio o de Santorini (cuando se halla presente) desemboca en el duodeno en la carúncula menor.

111'
1.4.- INTESTINO MEDIO

En el embrión de 5 semanas, el intestina media está suspendida de la pared abdominal dorsal por un mesenterio corto y comunica con el saco vitelino por el conducto onfalomesentérico a pedículo del saco vitelino. En el adulto, el intestino media camienza inmediatamente distal a la desembacadura del canducto calédoca en el duodeno y termina en la unión de los dos tercios proximales del colon transverso con el tercio distal. En toda su extensión medio está irrigado par la arteria meenterica supenor.
Eldesarrolla del intestino medio se caracteriza por el alargamiento rápido del intestino y su mesenterio, lo cual forma el asa intestinal primitiva. En su vértice, el asa se mantiene en comunicación con el saco vitelino por medio del conducto olfalomesentérico , de escaso calibre. La rama cefálica del asa se convierte en la porción distal del duodeno, el yeyuno y parte del ileon. La rama caudal se convierte en la porción inferior del ileon, el ciego y el apéndice, el colon ascendente y los dos tercios proximales del colon tranverso.


Pancreas anular. El páncreas ventral se divide y forma un anillo alrededor del duodeno , que a veces produce estenosis duodenal.

Embrión durante la sexta semana de desarrollo, que muestra la irrigación de los segmentos delintestino y la formación y rotación del asa intestinal primitiva. La arteria mesentérica superior constituyeel eje de esta rotación e irriga el intestino medio. El tronco celíaco y la arteria mesentérica inferior irriganal intestinoanterior y el intestino posterior, respectivamente.


A. Asa intestinal primitiva antes de la rotación (vista lateral), La arteria mesentérica superior forma el eje del asa. La flecha indica la dirección de la rotación en sentido contrario al movimiento de las agujas del reloj. B. Vista similar a la de A, donde se observa el asa intestinal primitiva después de una rotación antihoraria de 1800. Adviértase que el colon transverso pasa por delante del duodeno.

1.4.1.- ROTACION DEL INTESTINO MEDIO

Simultáneamente con su aumento de longitud, el asa intestinal primitiva experimenta rotación sobre un eje formadopor la arteria mesentérica superior. Visto desde la cara ventral, este movimiento de rotación tiene lugar en dirección antihoraria y cuando se completa abarca aproximadamente 270° .Aun durante el movimiento de rotación continúa el alargamiento del asa del intestino delgado,y el yeyuno y el íleon forman asas enrolladas. De igual forman asas enrolladas. De igual manena el inlestino grueso se alarga considerablemente pero participa del fenómeno de enrollamiento rotación tiene lugar durantela formación de la hernia (900 aproximadamente) lo mismo que durante el retorno ala cavidad abdominal de las asas intestinales (180° restantes).

Vista anterior de las asas intestinales después de la rotación antihoraria de 270°. Obsérvense el enrollamiento de las asas del intestino delgado y la situación del esbozo del ciego en el cuadrante superior derecho del abdomen. B. Vista igual a la de A, con las asas intestinales en su posición definitiva. Por desplazamiento en dirección caudal el ciego y el apéndice se han situado en el cuadrante inferior derecho del abdomen.

1.4.2.- MESENTERIOS DE LAS ASAS INTESTINALES

El mesenterio del asa intestinal primitiva, el mesenterio propiamente dicho, experimenta profundos cambios por la rotación y enrollamiento de las asas. Cuando el extremo caudal del asa se desplaza hacia el lado derecho de la cavidad abdominal, el mesenterio dorsal se enrosca alrededor del sitio de origen de la arteria mesentérica superior y después, cuando las porciones ascendente y descendente del colon adoptan su posición definitiva, sus mesenterios se ven comprimidos contra el peritoneo de lapared abdominal posterior. Después de que estas capas se fusionan, el colon ascendente y el descendente quedan fijados de manera permanente en posición retroperitoneal. Sin embargo, el apéndice, el extremo inferior del ciego y el colon sigmoide conservan su mesenterio libre. En cuanto al mesocolon transverso su destino final es diferente. Se fusiona con la paredposterior del epiplón mayor pero mantiene su movilidad. Por último su línea de inserción se extiende desde el ángulo hepático del colon ascendente hasta el ángulo esplénico del colon ascendente.
El mesenterio de las asas yeyunoileales en un período inicial se continúa con el del colon ascendente . Cuando el mesenterio del mesocolon ascendente se fusiona con la pared abdominal posterior, el mesenterio de las asas yeyunoileales se inserta en una nueva línea que va desde la región en que el duodeno se vuelve intraperitoneal hasta la unión ileocecal.

Diferentes posiciones del apéndice. En un 50% de los casos, aproximadamente, el apéndice se encuentra en posición retrocecal o retrocólica.

Vista frontal de las asas intestinales con el epiplón mayor (A) y después de haber sido extirpado éste (B). Las áreas grisadas representan partes del mesenterio dorsal que se fusionan con la pared abdominal posterior. Nótese la línea de inserción del mesenterio propiamente dicho.

A. Rotación anormal del asa intestinal primitivo . El colon está situado en el lado izquierdo del abdomen y las asas del intestino delgado están del lado derecho. Obsérvese que el íleon desemboca en el lado derecho del ciego. B. El asa intestinal primitiva experimenta rotaciónde 90° en dirección horaria (rotación invertida). El colon transverso pasa por detrás del duodeno.

1.5.- INTESTINO POSTERIOR

El intestino posterior da origen al tercio distal del colon transverso, el colon descendente, el sigmoide; el re.c:to y la porción superior del conducto anal. El endodermo del intestino posterior forma asimismo el revestimiento interno de la vejiga y de la uretra.
La porción terminal del intestino posterior se continúa con la región de la cloaca, el primitivo conducto anorrectal; el alantoides se continúa con la porción anterior del seno urogenital primitivo. La cloaca es una cavidad tapizada de endodermo que está revestida en su límite ventral por ectodermo superficial. En la zona limítrofe entre endodermo y ectodermo se forma la membrana cloacal. Una capa de mesodermo, el tabique urorrectal, separa la región entre el alantoides y el intestino posterior. Este tabique deriva de la fusión del mesodermo que cubre el saco vitelino con el que rodea el alantoides. Como el embrión crece y continúa el plegamiento caudal, el extremodel tabique urorrectal se aproxima hasta ubicarse cercano a la membrana cloacal,aunque las dos estructuras nunca toman contacto. Al final de la séptimasemana la membrana cloacal se rompe, originando la abertura anal para el intestino posteriory un orificio ventral para el seno urogenital. Entre los dos orificios, el extremo del tabiqueurorrectal forma el cuerpo perineal. En este momento, la proliferación del ectodermo cierra la región más caudal del canal anal. Durante la novena semanaesta región se recanaliza. En consecuencia la porción caudal delconducto anal es de origen ectodérmico y esta irrigada por las arterias rectales inferiores, ramas de las arteriaspudendas internas. La porción craneal del canal anal se origina en el endodermo y es vascularizadapor la arteria rectal superior, una continuación de la arteria mesentérica inferior, la arteria del intestino posterior. La unión entre las porciones endodérmicay ectodérmica del canal anal esta representada por la línea pectinia que se encuentra inmediatamente debajo de las columnas anales. A nivel de esta línea el epitelio cilíndrico se transformaen pavimentoso estratificado.

Atresias y estenosis intestinales más frecuentes. A. La más común, que se presenta en el 50% de los casos. B y C. Dos tipos que tienen una incidencia del 20%, cada uno. D. Forma que se produce en el 5% de los casos. La mayor parte de estas anomalías son causadas por accidentes vasculares, excepto las que se localizan en la porción superior del duodeno, que también pueden ser ocasionadas por falta de recanalización. Las atresias (A, B Y C) representan el 95% de los casos totales y las estenosis (D) solamenteel 5%.