FITORREGULADORES
1.
REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO: LAS HORMONAS VEGETALES O
FITORREGULADORES.
Una planta, para crecer, necesita luz, CO2, agua y
elementos minerales, incluido el nitrógeno, del suelo. Con todos estos elementos, la
planta fabrica materia orgánica, convirtiendo materiales sencillos en los
complejos compuestos orgánicos de que están compuestos los seres vivos. La
planta no se limita a aumentar su masa y su volumen,
sino que se diferencia, se desarrolla, adquiere una forma y crea una variedad
de células, tejidos y órganos. sCómo puede una sola célula, el zigoto, ser el origen de las variadísimas partes a”€ vástago, raíz, flor,
fruto, semilla a”€ que componen el extraordinario individuo conocido como una 'planta
normal'? Muchos de los detalles de cómo están regulados
estos procesos no son conocidos, pero ha quedado claro que el desarrollo normal
depende de la conjunción de numerosos factores internos y externos. Los principales factores internos son compuestos químicos, y éstos
vas a ser el objeto de la presente unidad temática. Algunos factores
externos a”€ luz, temperatura, longitud del día, gravedad, y
otros a”€. Las sustancias controladoras del
crecimiento en las plantas son conocidas como
fitohormonas (hormonas vegetales). Características: - Son pequeñas moléculas
químicas que afectan al desarrollo y crecimiento de los vegetales a muy bajas
concentraciones. Por ejemplo, en el vastago de una piña tropical (Ananas
comosus) sólo se encuentran 6 µgramos de ácido indolacético(auxina), una
conocida fitohormona, por kilogramo de material vegetal (el peso de la hormona
en relación con el vástago es comparable al peso de una aguja en 22 toneladas
de heno). - Son sintetizados por las plantas. - En las hormonas animales, su
definición incluye el hecho de que son sintetizados en un
lugar del
organismo y transportados a otro distinto donde ejercen su acción. En las hormonas vegetales esto no es necesariamente cierto. El término 'hormona' procede de una palabra griega
(homaein) que significa excitar. No obstante, hoy se sabe que muchas
hormonas tienen efectos inhibitorios. De modo que en lugar de considerar las
hormonas como
estimuladores, quizá sea más útil considerarlas como reguladores químicos. La respuesta a un 'regulador' particular depende no sólo de su
contenido (estructura química) sino de cómo es 'leído' por el
receptor (especificidad ti su lar) Definición de fitohormona. Compuesto
orgánico sintetizado en una parte de la planta y que se transloca a otra parte donde, a muy bajas concentraciones, elicita una
respuesta fisiológica. - No todas las fitohormonas son necesariamente
translocadas (el etileno, p.e.). - Algunos compuestos inorgánicos (Ca2, K+)
producen respuestas fisiológicas y pueden moverse por la planta pero por no ser
sintetizados por ella no se consideran hormonas
vegetales. - Lo mismo podemos decir de algunos fitorreguladores sintéticos como el 2 -D (análogo auxínico). - La sacarosa no es una hormona
aunque la fabrica la planta, se transloca y produce efectos en el
desarrollodebido a que se necesita en grandes cantidades. Lo mismo respecto a
otros metabolitos (>1 mM - 50 mM o más ) Se conocen
cinco grupos principales de hormonas vegetales o fitohormonas: las auxinas, las
citocininas, las giberelinas, el etileno y el ácido abscísico. Todas ellas actúan coordinadamente para regular el crecimiento en
las diferentes partes de una planta. Otras sustancias que eventualmente pueden
clasificarse como
fitohormonas son: las poliaminas, los jasmonatos, el ácido salicílico, los
brasinosteroídes. y la sistemina. sCómo
actúan las fitohormonas? Dos mecanismos generalmente aceptados: - La
hormona atraviesa la membrana celular de la célula diana
y alcanza el citoplasma. Allí se une a una molécula adecuada (receptor) y forma
un complejo hormona-receptor. A partir de aquí, el
complejo puede disociarse o puede entrar en el núcleo como tal y afectar a
la síntesis de los ARNm. Este efecto sobre la transducción es lo que produce la
respuesta fisiológica. - La hormona se une a un
receptor de membrana en la célula diana. La unión hormona-receptor produce en este último un cambio conformacional que conduce a una
cascada interna de reacciones citoplásmicas que pueden producir efectos muy
variados: nuevas actividades enzimáticas, modificación de procesos metabólicos,
inducción de síntesis de ARNm, etc. 2. LAS AUXINAS.
Algunas de las primeras experiencias registrados sobre sustancias reguladoras del crecimiento fueron llevados
a cabo por Charles Darwin y su hijo Francis y fueron dados a conocer en el
libroThe Power of Movement in Plants (La capacidad del movimiento en las plantas), publicado en
1881. Los Darwin trabajaron con plántulas de alpiste (Phalarís canaríensis) y
de avena (Avena sativa) y realizaron las primeras observaciones sistemáticas
referentes a la encorvadura hacia la luz
(fototropismo). Probaron que si se cubría la parte superior de una plántula (el
denominado coleoptilo; con un cilindro de metal o con
un tubo de vidrio ennegrecido con tinta china y se le exponía a una luz
lateral, no se producía el encorvamiento característico en la parte inferior del vastago (Figura
14.3). En cambio, si en los ápices se colocaban tubos de
vidrio transparentes, el encorvamiento ocurría normalmente.
'Debemos concluir, por tanto, — escribieron — que cuando las plántulas son
expuestas libremente a una luz lateral se transmite cierta influencia desde la
parte superior a la parte inferior, que obliga a la planta a
encorvarse.'En 1926, el fisiólogo vegetal holandés Frite W. Went consiguió
aislar esta 'influencia' de las plantas que la desencadenaba.Went
cortó los ápices de los coleoptilos correspondientes a cierto número de
plántulas de avena y los colocó por espacio de una hora sobre láminas de agar,
de modo que las superficies de corte estuviesen en contacto con el
agar.Entonces cortó el agar en pequeños cubitos y los colocó, descentrados, en
cada sección de los brotes decapitados, las cuales fueron mantenidas en
oscuridad durante todo el experimento. 'Al cabo de una
hora, observó una curvatura apreciable hacia el lado contrariode donde estaba
colocado el bloque de agar. Los bloques de agar que no
habían sido puestos en contacto con ápices de coleoptilo no producían
encorvadura alguna, o bien producían una ligera curvatura hacia el lado en que
había sido colocado el bloque de agar. Los bloques de agar que habían
sido puestos en contacto con un trozo de coleoptilo de la parte baja no
produjeron ningún efecto fisiológico.Con estos experimentos, Went demostró que
el ápice del coleoptilo ejerce sus efectos mediante un estímulo químico (es
decir, una hormona), más bien que con un estímulo físico, tal como uno de
naturaleza eléctrica. Este estímulo comenzó a conocerse con el nombre de
auxina, término creado por Went a partir de la palabra
griega auxein, 'aumentar'.2.1. LA AUXINA RESULTÓ SER EL ÁCIDO
INDOLACÉTICO.La curvatura producida en el coleoptilo de avena a causa de la
colocación de un bloque de agar conteniendo auxina se debe a una distribución
asimétrica de ésta, que se traduce en un incremento asimétrico del tamaño
celular en el coleoptilo; las células situadas debajo del bloque de agar con
auxina, tienen un mayor crecimiento en longitud que aquéllas situadas en el
extremo opuesto. Las condiciones para la utilización de los coleoptilos de
avena y la colocación de los bloques de agar se ha estandarizado de forma que
el ángulo de curvatura producido (medido con un
protractor) puede ser usado para determinar la cantidad de auxina presente en
dicho bloque. Utilizando esta técnica, conocida como bioensayo de la curvatura
de la Avena, algunosinvestigadores fueron capaces de aislar e identificar la
auxina que se encuentra de forma natural en las plantas. Esta resultó ser
químicamente el ácido indolacético (AIA, de forma abreviada).El AIA se parece
mucho al aminoácido triptófano, y probablemente es éste el precursor del AIA formado en la planta viva, aunque se conocen cuatro
vías de formación del AIA cada una de ellas con un intermediario distinto.
Diferentes grupos de plantas emplean distintas rutas para producir AIA a partir
del
triptófano. Además, algunas plantas, tales como el maíz (Zea
mays) emplean distintas rutas según su estado de desarrollo. La auxina se
produce en los ápices de los coleoptilos de las gramíneas y en los meristemos
apicales de los tallos y, en menor proporción, de las raíces. También se
encuentra en los embriones, en cantidades notables, y en las hojas jóvenes,
flores y frutos.La auxina se fabrica principalmente en los meristemos apicales
de los brotes y de allí se mueve a otras partes de la planta, siempre en
dirección de tallo a raíz (basipetal). En el tallo la auxina
es indispensable para el crecimiento. En la Figura 14.6 podemos ver la
estructura del
ácido indol-3-acético y de otras auxinas naturales.2.2. EFECTOS FISIOLÓGICOS DE
LA AUXINA.Estimula la elongación celular.Estimula la división celular en el
cambium v. en combinación con las citocininas. En los cultivos de
tejidos.Estimula la diferenciación del
floema y del
xilema.Estimula el enraizamiento en esquejes de tallo y el desarrollo de raíces
laterales en cultivo de tejidos.Media enlas respuestas fototrópíca y geotrópica
de las plantas.Inhibe el desarrollo de las yemas laterales. Dominancia
apical.Retrasa la senescencia de las hojas.Puede inhibir o promover (vía
estimulación del etileno) la abscisión de hojas y frutos.Puede inducir la
formación del fruto y su crecimiento en algunas plantas.Retrasa la maduración
de los frutos.Promueve la floración en Bromelias.Estimula el crecimiento de
algunas partes florales.Promueve (vía producción de etileno) la feminidad en
flores dioicas.Estimula la producción de etileno a altas concentraciones.2.2.1.
Estimula la elongación celular.La auxina incrementa la extensibilidad de la
pared celular: hipótesis del
crecimiento ácido.Los efectos estimulantes de las auxinas sobre el crecimiento
de tallos y raíces es la consecuencia del
alargamiento celular. Bajo la influencia de la auxina, la plasticidad de la
pared celular aumenta y la célula se ensancha en respuesta a la turgencia que
provoca la entrada de agua en la vacuola.Las auxinas activan las proteínas
transportadoras de iones hidrógeno (H+) de la célula a la pared celulósica. Como resultado de este movimiento, la pared celular se acidifica y esto hace
activar una enzima de la pared celular que rompe los enlaces cruzados entre las
cadenas de celulosa. Esto permite que las moléculas se deslicen entre sí al
aumentar la turgencia sobre la pared celular (Figura 14.7).Esta respuesta
llamada crecimiento ácido es rápida y se produce a los 3-5 minutos, alcanzando
un máximo a los 30 minutos y finalizando al cabo de 1 a 3horas.Figura 14.7 Las
auxinas y el alargamiento celular y la curvatura de los tallos hacia la luz.
(a) Con el estímulo luminoso, la auxina se desplaza hacia el lado oscuro del
tallo, (b) con lo que aumenta la concentración de la hormona en ese lado, (c)
En estas células, la mayor concentración de auxina estimula el transporte de
K1' del citoplasma a la pared celular (flechas negras curvas). La acidez
que se origina activa una enzima de la pared celular que rompe los enlaces
puente entre las moléculas de celulosa, con lo que la
plasticidad de la pared se ve aumentada. B agua que entra por
osmosis en la vacuola celular hace aumentar la turgencia (flechas azules
verticales) y la célula se alarga (d). Las células situadas en el lado
iluminado no se alargan (e) y, como resultado, el brote se curva
hacia la luz.2.2.2. La auxina producida por la yema apical caulinar inhibe el
desarrollo de las yemas laterales.Poco tiempo después del descubrimiento de la
auxina y del reconocimiento de su actividad en la regulación de la elongación
célula, se descubrió un efecto inhibidor de la misma en relación a las yemas
laterales.Por ejemplo, si el meristemo apical de una planta de judía se corta,
las yemas laterales comienzan a desarrollarse. Sin embargo, si se aplica
inmediatamente auxina en la superficie de corte, se inhibe el desarrollo de las
yemas apicales.Al igual que ocurre con la respuesta fototrópica de las
plántulas de Avena, esta forma de 'dominancia apical' demostraba una
forma de 'comunicación' entre dos tejidos de la planta mediada porel
AIA. Además, en ambos casos la 'influencia' se mueve desde la zona de
crecimiento hacia la base de la planta (flujo unidireccional). Esto es debido a
que la auxina se transporta activamente en las plantas desde los ápices de los
vastagos hasta las zonas básales; es lo que se denomina, dirección basipetal.El
movimiento ocurre normalmente en los tejidos como un todo a través de las células, más bien
que usando los conductos del xilema y del floema.
Presumiblemente, el proceso de transporte implique una interacción entre el AIA
y la membrana plasmática de las células de la planta.La aplicación de auxina a
las plantas causa una variedad de efectos, que difieren según la edad de la
planta, la especie, y más particularmente, el tejido donde actúa. Al igual que
ocurre con otros compuestos químicos fisiológicamente activos, la auxina es
tóxica a altas concentraciones.El herbicida 2,4-D es una auxina sintética, una
de las varías que han sido sintetizadas artificialmente para una amplia gama de
aplicaciones.2.2.3. Diferenciación celular.Según han
demostrado experimentos efectuados por W.P. Jacobs, las auxinas influyen sobre
la diferenciación del tejido vascular durante
el alargamiento del
tallo. Si se corta y se separa un trozo de tallo de Coleus de forma que se
retire parte del tejido vascular del mismo, en su lugar se formarán nuevos
tejidos vasculares originados por células de la médula.Efectos parecidos se
observen en los callos. Un callo es una masa de
células indiferenciadas que se forma en las heridas de las plantas o en
loscultivos de tejidos a partir de células aisladas. Si sobre un callo de tejido vascular de lila (Syrínga) se injerta una
yema, se induce la formación de tejido vascular en el callo. Igualmente si se
cultive un callo en un medio que contiene auxina y
azúcar (puesto que el callo no comprende células fotosintetizadoras), se forman
tejidos vasculares. El descubrimiento que se describe a continuación, realizado
por R.H. Wetmore y sus colaboradores, es bien curioso. Regulando
la cantidad de azúcar en el medio, se puede inducir la formación de xilema
sólo, de xilema y floema, o de floema sólo. Una concentración baja de
sacarosa (del 1.5 al
2.5 %) favorece el xilema; una del
4 % favorece al floema; y una concentración comprendida entre las indicadas
favorece la producción de ambas a la vez. Aquí se llega a un
punto que es necesario señalar que ninguna de estas sustancias reguladoras del crecimiento actúa
sola. Sus efectos son conseguidos, generalmente, en concomitancia con otros
factores internos (tales como el azúcar disponible), unos
conocidos y otros no, que actúan en el cuerpo de la planta.2.2.4. la auxina promueve el crecimiento del
cambium vascular.En las plantas leñosas, la auxina promueve el crecimiento del cámbium. Cuando en
la primavera empiezan a crecer las regiones meristemáticas del vástago, la
auxina que desciende desde los ápices vegetativos hace que las células
cambiales se dividan, formando floema secundario y xilema secundario. También
en este caso, estos efectos son modulados por otras sustancias consoladoras
delcrecimiento en el cuerpo de la planta.Experimentos realizados con AIA
aplicado externamente junto con ácido giberélico indican que, en la planta
intacta, las interacciones entre las auxinas y el ácido giberélico determinan
las velocidades relativas de producción de floema secundario y xilema
secundario.Por ejemplo, el AIA y el ácido giberélico estimulan la actividad
cambial cuando se aplican a una amplia variedad de plantas leñosas. Sin
embargo, el, AIA en ausencia del
ácido giberélico estimula solamente el desarrollo del xilema. Con ácido giberélico sólo, se
estimula el desarrollo de floema solamente, pero el desarrollo de ambos
simultáneamente alcanza un máximo con la presencia de
AIA y ácido giberélico.2.2.5. la auxina promueve el
desarrollo de raíces laterales.La auxina, en cantidades pequeñísimas, puede
estimular el crecimiento de las raíces. No obstante, en cantidades algo
mayores, inhibe el crecimiento de las raíces primarias, aunque puede promover
la formación de nuevas raíces secundarias. Estimula el
desarrollo de las raíces adventicias y por esta razón se emplean comercialmente
para estimular la formación de raíces en esquejes, especialmente en el cultivo
de plantas leñosas.2.2.6. La auxina promueve el desarrollo del fruto.La auxina promueve el
crecimiento del
fruto. Ordinariamente, si la flor no ha sido polinizada, el fruto no se
desarrolla.En algunas plantas es suficiente la fecundación de un único saco
embrionario para el normal desarrollo del fruto; pero en otros frutos tales
como manzanas o melones, quetienen muchas semillas, deben ser fecundadas varias
de éstas para que la pared del ovario madure y se haga carnosa.Tratando el
gineceo de una flor con auxina, es posible obtener un fruto partenocárpico (del
vocablo griego parthenos, que significa 'virgen' o
'doncella'), o lo que es lo mismo, un fruto originado sin haber sido
fecundadas sus semillas, como en el caso del tomate o de la uva sin
semillas.Aparentemente, las semillas en desarrollo son una fuente de auxina.En
la fresa (Fragaria ananassa), si se extirpan las semillas durante el desarrollo
del fruto, que son aquenios, éste deja por completo de crecer. Si se deja una
estrecha banda de semillas, el fruto (en el caso de la fresa el receptáculo
carnoso) desarrolla un cíngulo abombado en el área
ocupada por las semillas. Si se aplican auxinas al
receptáculo despojado de semillas, el crecimiento tiene lugar de manera
normal.2.2.7. La auxina y el gravitropismo.A diferencia de lo que ocurre
con el estímulo luminoso unilateral, la gravedad no actúa en forma de gradiente
entre las partes superiores e inferiores de un órgano.
Todas las partes de una planta experimentan el estímulo
gravitacional de forma semejante. sCómo detectan las
células de una planta la gravedad? La única forma en que la gravedad
puede ser detectada es a través del movimiento de un cuerpo
cayendo o en estado de reposo. Unos buenos candidatos en las
células vegetales son los grandes y densos amiloplastos presentes en muchas de
estas células. Estos amiloplastos son lo suficientemente densos con
respecto alcitoplasma donde se encuentran como para que se sedimenten en el
fondo de las células debido a la gravedad. Los amiloplastos
que las plantas emplean para detectar la gravedad se denominan estatolitos y se
encuentran en células especiales denominadas estatocitos.En las raíces, que
tienen gravitropismo positivo, los estatocitos se localizan entre las células
de la cofia. Siempre que la raíz esté creciendo
adecuadamente, los estatolitos estarán sedimentados en las paredes básales de
las células. Sin embargo, cualquier variación en la dirección del
crecimiento hará que los estatolitos se desplacen hacia las paredes laterales
de los estatocitos, alterando así la correcta redistribución de auxina entre
las células radicales.2.2.8. La auxina retrasa el comienzo de la abscisión en
hojas.En las hojas jóvenes se produce auxina, pero parece que ésta no tiene
efecto directos sobre la velocidad de crecimiento de las hojas. En cambio,
influyen sobre la abscisión (caída de las hojas o de otras partes de la
planta).Las hojas caen de los árboles a causa de la formación de una zona de
abscisión, capa peculiar de células parenquimáticas débiles y de paredes finas,
en la base del pecíolo.Cuando la hoja se hace vieja, ciertos iones
reutilizables y moléculas son retomadas al tallo, entre ellos los iones
magnesio, aminoácidos, y azúcares (algunos derivados del almidón). Entonces, en algunas plantas al menos, diferentes enzimas rompen
las paredes celulares de las células que forman la zona de abscisión.Los
cambios en las paredes celulares puede incluirdebilitamiento de la lámela media
e hidrólisis de las fibras de celulosa. Antes de caer
la hoja se desarrolla una capa de súber debajo de la zona de abscisión, que
sirve para taponar la cicatriz. Eventualmente, la hoja queda sujeta al
árbol solamente por unas pocas fibras de tejido vascular, que puede romperse
debido al alargamiento de las células parenquimáticas que se encuentran en la
capa de separación.La abscisión ha sido correlacionada, entre otras cosas, con
una disminución de la producción de auxina en la hoja; bajo ciertas
circunstancias, la abscisión puede ser prevenida por la aplicación de auxina.El
control de la abscisión de las hojas, flores, y frutos es extremadamente
importante en la agricultura. La auxina y, más recientemente, el etileno han sido usados comercialmente para el tratamiento de un
número de especies vegetales.Por ejemplo, la auxina previene la caída de hojas
y bayas de los acebos (Ilex aquifolium) y por lo tanto minimiza pérdidas
durante el transporte. La auxina también previene la caída previa a la
recolección de frutos cítricos, un efecto muy importante comercialmente en la
producción de naranjas.Por otro lado, grandes cantidades de auxina, debido a
elevada producción de etileno, producen la caída de los frutos.2.2.9. La auxina
y el control de malas hierbas.Las auxinas sintéticas han
sido empleadas extensivamente para el control de las malas hierbas en las zonas
agrícolas. En términos económicos, este es el mayor uso práctico que se realiza
de los reguladores del crecimiento de las plantas.Aunque un número de
compuestos puede ser empleado para ello, las fenoxi auxinas tales como el 2,4-D
y sus derivados químicos son importantes herbicidas y representan
aproximadamente el 20 % de los empleados.2.3. sCÓMO ACTÚA LA AUXINA?La auxina incrementa la plasticidad de la pared celular.
Cuando la pared celular se ablanda, la célula se dilata debido a la presión del
agua dentro de su vacuola (presión de turgencia). A medida que se reduce la
presión del
agua, por dilatarse la célula, ésta toma más agua y de este modo continua
agrandándose hasta que la pared opone resistencia.Según parece, el
ablandamiento de la pared celular no es debido a la interacción directa entre
el AIA y los constituyentes químicos de la pared. Tanto la biosíntesis del ARN como la de proteínas son necesarias para que
se dé este efecto de ablandamiento; si son inhibidas, no se observa ni
ablandamiento ni crecimiento. Estudios realizados en células
caulinares demostraron que el AIA incrementaba la biosíntesis de celulasa, la
enzima que digiere la celulosa. Los tejidos vegetales tratados con AIA
tienen de 12 a 14 veces más celulasa que los no tratados, en condiciones
idénticas. Así, es presumible que, por lo menos, algunos de los efectos
producidos en la pared celular por la auxina provengan de la producción de
nuevo RNA mensajero codificador de la celulasa, la cual rompe las trabazones
que impiden el crecimiento de la pared celular (Figura 14.16).Figura 14.16
Posibles etapas en la acción de la auxina. (1) B AlA se enlaza a un receptor de
membranaespecífico (señalado en la membrana plasmática); (2) el complejo AlA-receptor
interactúa con otros ligandos, iniciando una cadena de eventos bioquímicos; (3)
las bombas de protones de la membrana se activan, acidificando la pared celular
y causando su debilitamiento; (4) se estimulan la síntesis y secreción de bs
componentes de la pared celular; (5) proteínas reguladoras rrigran desde el
citosol al núcleo;(6) estas proteínas se enlazan a sus sitios reguladores en
genes específicos, estimulando la transcripción; (7) la traducción de los ARNm
regulados por auxina conducen a proteínas que intervienen en el crecimiento
celular.Sin embargo, experimentos recientes han puesto de manifiesto que pueden
ser detectadas respuestas de crecimiento en tejido de coleoptilo dentro de los
10 minutos posteriores a la aplicación de la auxina. Este
efecto es demasiado rápido para que haya producción de nuevo ARN mensajero,
responsable de la síntesis de la celulasa. Esto nos hace pensar que la
producción de celulasa no es el modo de acción primario de la auxina sobre la
pared de la célula vegetal. Uno de los efectos primarios del tratamiento con
auxina implica cambios en el metabolismo celular que producen un rápido bombeo
de protones a través de la membrana celular. La acidificación resultante de la
pared celular conduce, por un mecanismo desconocido, a la hidrólisis de los
puentes que unen las distintas moléculas dentro de la pared y,
consecuentemente, a la elongación celular forzada por la presión de turgencia.
Se han obtenido pruebas de estahipótesis del crecimiento ácido
recientemente y que ayudan a entender mejor el mecanismo de acción de las
auxinas. Se ha comprobado el hecho de que soluciones acidas (pH 5.0-5.5) causan
una elongación similar a la producida por el tratamiento con auxinas, mientras
que tampones neutros, al prevenir la acidificación, inhiben el efecto de las
auxinas sobre la elongación celular. Aunque se piensa que esta hipótesis es la
más adecuada para explicar el alargamiento inicial como respuesta al
tratamiento con auxina, no puede explicar el efecto continuado de los tratamientos
con auxina sobre las plantas. De hecho, muchos investigadores afirman ahora que
las auxinas tienen dos efectos diferentes sobre la elongación celular: un efecto a corto tiempo, rápido, causado por la hipótesis
acida y un segundo efecto, continuado, debido a la regulación de la expresión
génica. Se ha demostrado que la auxina produce la expresión de 10 genes
específicos, todos presumiblemente implicados en el crecimiento celular. Se sabe que la etapa afectada por las auxinas es la transcripción.
Este efecto de las auxinas sobre la expresión génica parece
ser similar al de algunas hormonas en los animales.3. CITOCININAS.El
descubrimiento de la auxina estimuló a muchos investigadores a buscar otros
tipos de compuestos químicos que regulasen el crecimiento debido a que, al
igual que ocurre en los animales, parecía improbable que el crecimiento y
desarrollo de las plantas estuviese regulado sólo por una hormona. La búsqueda
se concentró, especialmente, en hormonas queregulasen la división celular.
Estos compuestos se han encontrado en todas las
plantas, particularmente en los tejidos que se dividen de forma activa como meristemas, semillas
en germinación, frutos en maduración y raíces en desarrollo. Estas
hormonas se llamaron citocininas (de 'citocinesis') o citoquininas.
Los estudios sobre la acción de las citocininas en la división celular han
demostrado que son necesarias en algunos procesos posteriores a la replicación
del ADN pero anteriores a la mitosis.En 1892, Wiesner propuso la existencia de
factores estimulantes de la división celular.En 1913, Gottlieb Haberlandt
descubrió que un compuesto encontrado en el floema tenía la capacidad de
estimular la división celular en células de parénquima. En 1941, Johannes van
Overbeek y más tarde F.C. Steward y sus colaboradores, descubrieron que el
endosperma líquido del coco también tenía esta capacidad.En 1954, Jablonski and
Skoog ampliaron el trabajo de Haberlandt mostrando que los tejidos vasculares
contienen sustancias que estimulan la división celular.3.1. DESCUBRIMIENTO DE
LA KINETINA, UNA CITOCININA ARTIFICIAL.En 1955, tras experiencias previas
realizadas con ADN de esperma de arenque, Folke Skoog y Carlos Miller
consiguieron preparar por tratamiento térmico de ADN un compuesto, el
6-fürfurilamino purina, que promovía la división celular. Denominaron a esta
sustancia kinetina y llamaron a los reguladores que se incluían dentro de este
grupo citocininas, debido, como dijimos anteriormente, a su aparente
implicación en los procesos decitocinesis, o división celular.Como se observa
en la Figura 14.17, la kinetina se parece a la base púrica
adenina, que fue la clave que condujo a su descubrimiento.La kinetina, que
probablemente no existe en las plantas de modo natural, tiene una estructura
relativamente simple, y los bioquímicos han sido capaces de sintetizar una gran
variedad de otros compuestos relacionados que se comportan como citocininas.En
1964, Letham y sus colaboradores aislaron una citocinina natural a partir de
semillas de maíz (Zea mays), a la que denominaron zeatína, la cual es la
citocinina natural más activa que se conoce.Actualmente se han aislado
citocininas de muchas especies diferentes de plantas, donde se encuentran,
fundamentalmente, en órganos cuyos tejidos se están dividiendo de forma activa,
es decir, en semillas, frutos, y raíces. Recientemente, las citocininas se han identificado en dos plantas vasculares sin semilla, un
equiseto (Equisetum arvense) y el helecho Dryopterís crassirhizoma.3.2. EFECTOS
FISIOLÓGICOS PRODUCIDOS POR LAS CITOCININAS.La respuesta puede variar
dependiendo del
tipo de citocinina y de la especie vegetal. Estimulan la
división celular. Estimulan la morfogénesis
(iniciación de tallos/formación de yemas) en cultivo de tejidos.Estimulan el
desarrollo de las yemas laterales. Contrarresta la dominancia
apical.Estimulan la expansión foliar debido al alargamiento celular.Pueden
incrementar la apertura estomática en algunas especies.Retrasan la senescencia
foliar al estimular la movilización de nutrientes y la síntesisde clorofila.Promueven
la conversión de etioplastos en cloroplastos vía estimulación de la síntesis de
clorofila.Estimulación de la pérdida de agua por transpiración.Eliminación de
la dormición que presentan las yemas y semillas de algunas especies.Estimulan
la formación de tubérculos en patatas.3.2.1. Estimulan la división celular.Los
estudios de las interacciones que envuelven a la auxina y a las citocininas
están ayudando a los fisiólogos a entender cómo las
hormonas de las plantas (fitohormonas) trabajan para producir el patrón de
crecimiento global de cada planta. Es obvio que una célula vegetal
indiferenciada tiene dos opciones: bien puede alargarse, dividirse, alargarse,
y volverse a dividir de nuevo, o bien puede alargarse sin sufrir posteriores
divisiones. Las células que se dividen repetidamente permanecen esencialmente
indiférenciadas, o meristemáticas, mientras que las células que se alargan
tienden a diferenciarse, o especializarse.En estudios realizados con tallos de
tabaco, la adición de AIA a los cultivos de tejidos produjo una rápida
expansión celular, por lo que se formaron células gigantes.La adición de
kinetina sola tuvo poco o ningún efecto.El AIA más la kinetina produjo una
rápida división celular, por lo que se produjo un gran número de células relativamente
pequeñas e indiferenciadas. En otras palabras, la adición de kinetina, junto
con el AIA (aunque no con kinetina sólo) condujo a las células a un estado meristemático.3.2.2. La relación auxina/citocinina
regula la morfogénesis en cultivos detejidos.Alterando ligeramente las
concentraciones relativas de auxina y citocinina, los investigadores han podido modificar el desarrollo de las células
indiferenciadas de los cultivos de tejidos.Una concentración más o menos igual
de las dos hormonas, hace que las células sigan indiferenciadas, formando masas
de tejido llamadas callos. Cuando la concentración de auxina
es superior, el tejido indiferenciado organiza raíces.Con una concentración
superior de citocinina, se forman yemas. Con un cuidadoso equilibrio de
las dos hormonas se puede producir raíces y yemas, y por lo tanto, una plantita
incipiente.En otros estudios realizados en cultivo de tejidos, usando tejido de
tubérculo de la aguatuma (Helianthus tuberosus), se descubrió que un tercer
componente, el ion calcio, puede modificar la acción de la combinación
auxina-citocinina.En estos estudios, el AIA más bajas concentraciones de
kinetina conducían a un alargamiento celular, pero cuando se añadía Ca2+ al
cultivo se inhibía el alargamiento para favorecerse el proceso de división
celular.Altas concentraciones de calcio prevenían la expansión de la pared
celular, por lo que las células no crecían y cambiaban su ciclo al de división
celular.Es por ello, que no sólo las hormonas modifican los efectos de otras hormonas,
sino que estos efectos combinados son a su vez modificados por factores no
hormonales, tales como el calcio.3.2.3. Retrasan la
senescencia (envejecimiento).Otra función, al parecer independiente, de las
citocininas es la de prevenir la senescencia oenvejecimiento de las hojas.
En la mayoría de las especies de plantas, las hojas comienzan a volverse
amarillas tan pronto como se extraen de la planta. Este
amarilleamiento, el cual se debe a la pérdida de clorofila, puede prevenirse
usando citocininas.Las hojas de cadillo (Xanthium strumarium), por ejemplo,
cuando son arrancadas y dejadas en agua del grifo, se vuelven amarillentas en
el término de unos 10 días. Si se añade una pequeña cantidad de kinetina (10 mg
por litro) al agua, se conserva gran parte de la clorofila y, en consecuencia,
la apariencia fresca de la hoja. Si las hojas arrancadas son rociadas con
soluciones de kinetina, las zonas mojadas permanecen verdes, mientras que el
resto de la hoja se amarillea. No obstante, si la hoja rociada con citocininas
contiene aminoácidos radiactivos marcados con 14C, se puede ver que los
aminoácidos emigran hacia las zonas que han sido tratadas con citocininas.Tales
estudios, que han sido llevados a cabo sobre rábanos y otras plantas, propician
la hipótesis de que el envejecimiento en las hojas, y probablemente en otras
partes de la planta, resulta del progresivo 'despido' de fragmentos
de ADN, y de la consiguiente mengua en la producción de ARNm y en la síntesis
de proteínas. Estas investigaciones sugieren la hipótesis de que las
citocininas previenen la pérdida de fragmentos de ADN, permitiendo así que
continúe la síntesis de enzimas y la producción de otros compuestos tales como
la clorofila.Una interpretación de la prevención por las citocininas de la senescencia
en hojasarrancadas es la de que las hojas normalmente no sintetizan suficiente
citocininas como para satisfacer sus propios requerimientos. Por
esto, una cuestión importante y todavía sin resolver implica al lugar o lugares
de producción de las citocininas dentro de las plantas. Basándose en algunas líneas de evidencia, una posible localización
es la raíz. Un segundo lugar podría ser la zona
de elongación situada debajo del
ápice caulinar.3.3. MODO DE ACCIÓN DE LAS CITOCININAS.Desde el primer aislamiento
de citocininas a partir de muestras de ácidos nucleicos, los fisiólogos
vegetales han sospechado siempre que estas hormonas
han de estar de algún modo relacionadas con los ácidos nucleicos. Cuando Holley
y sus colaboradores desvelaron por primera vez la estructura de una molécula de
ARNt, se encontraron con que la molécula contenía un
cierto número de bases atípicas. Más tarde se descubrió que
en algunos tipos de ARNt la citocinina natural i6Ade (6N- isopenteniladenina),
que es a su vez una base atípica, está incorporada en la molécula. La
i6Ade se encuentra, por ejemplo, en las moléculas de ARNt para la serína y para
la tirosina, en las cuales está ubicada inmediatamente junto al anticodón. Sin
embargo, todavía no se sabe si su presencia o su ubicación en moléculas de ARNt
está relacionada con su actividad promotora de la división celular. Se conoce
que el último efecto de las citocininas implica cambios en la expresión génica,
probablemente a nivel transcripcional.Modos de acción
Regulan la síntesis proteica.- Afectan lasetapas post-transcripcionales en
algunas especies.- Su presencia en los ARNt pueden regular la síntesis
proteica.4. EL ETILENO.Durante un período de años, el descubrimiento de la
auxina condujo, más o menos directamente, al aislamiento de la kinetina y el
reconocimiento de los efectos de las citocininas sobre el crecimiento de las
plantas y su desarrollo. El etileno, por otro lado, era un compuesto que se
conocía desde antiguo y se sabían sus efectos sobre el crecimiento mucho antes
de que se le relacionase con la auxina; era considerado ya como una
fitohormona.El etileno fue usado en la práctica desde el antiguo Egipto, en
donde se trataban con gas los higos para estimular su maduración. En la antigua China
se quemaba incienso en locales cerrados para incrementar la maduración de las
peras.La historia botánica del
etileno, un hidrocarburo sencillo (H2C=CH2), se remonta al siglo pasado, cuando
las ciudades se iluminaban con lámparas de gas. En Alemania, se demostró que el
gas que se perdía desde las lámparas de gas era el principal causante de la
desfoliación que ocurría en los árboles que se encontraban en las calles. Como el gas comenzó a usarse de modo intensivo para la
iluminación de las calles, este fenómeno fue
registrado por muchos investigadores.En 1901, D. Neljubov demostró que el
etileno era el componente activo del
gas que se empleaba en iluminación. Neljubov notó que la exposición de
plántulas de guisante a dicho gas en oscuridad (plantas etioladas) reducía el
elongamiento del tallo, incrementaba el crecimientolateral, y producía un
anormal crecimiento horizontal de la plántula (gravitropismo negativo),
condiciones que más tarde se denominaron la triple respuesta.Cuando los
componentes gaseosos del gas fueron probados individualmente se demostró que
todos eran inactivos excepto el etileno, que producía la triple respuesta a
concentraciones tan bajas como 0.06 partes por millón (ppm) en el aire. Los
descubrimientos de Neljubov han sido confirmados por muchos otros
investigadores, y se sabe que el etileno ejerce una influencia principal sobre
la mayoría, sino todos, los aspectos del crecimiento, desarrollo, y senescencia
de las plantas.La primera indicación de que el etileno era un producto natural
de los tejidos vegetales fue descrita por H.H. Coussin en 1910. Coussin observó
que cuando se mezclaban naranjas con bananas en el mismo contenedor, las
bananas maduraban prematuramente.En 1917, Doubt descubrió que el etileno
estimulaba la abscisión. En 1934, R. Gane identificó al etileno químicamente
como un producto natural del metabolismo de las plantas, y debido a sus efectos
sobre el desarrollo de las mismas se le clasificó como una fitohormona.En 1935,
Crocker propuso que el etileno era la hormona vegetal responsable de la
maduración de los frutos. El etileno, aunque es un gas
en condiciones normales de presión y temperatura, se
disuelve en cierto grado en el citoplasma de las células. Se considera como una
hormona vegetal debido a que es un producto natural del metabolismo y a que
interacciona con otras fitohormonas en cantidadestraza. Los efectos del etileno
pueden ser apreciados durante períodos críticos —maduración de los frutos,
abscisión de frutos y hojas, y la senescencia— del ciclo de vida de una planta.4.1. LOS AMBIENTES ESTRESANTES Y LAS CONCENTRACIONES ELEVADAS DE AUXINAS
PROMUEVEN LA PRODUCCIÓN DE ETILENO EN LOS TEJIDOS VEGETALES.El etileno es
normalmente la hormona más fácil de ensayar. Puesto que es un gas que se
libera por los tejidos, no requiere extracción ni purificación antes de su
análisis por cromatografía gaseosa.La biosíntesis del etileno comienza con el
aminoácido metionina, el cual reacciona con ATP para formar un compuesto
conocido como S-adenosilmetionina, abreviadamente SAM.A continuación, el SAM se
excinde en dos moléculas diferentes, una de las cuales contiene un anillo
compuesto de tres átomos de carbono. Este compuesto, conocido como ácido
1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC), se convierte en etileno, CO2, y amonio
por una enzima presente en el tonoplasto, todavía no aislada, denominada enzima
formadora de etileno (EFE).Aparentemente, la reacción formadora de ACC es la
etapa de la ruta que es afectada por algunos tratamientos o estados
fisiológicos (por ejemplo, altas concentraciones de auxina, heridas, polución
atmosférica, maduración de los frutos, senescencia de las flores,
encharcamiento, etc.) que estimulan la producción de etileno por los tejidos
vegetales.4.2. EFECTOS FISIOLÓGICOS PRODUCIDOS POR EL
ETILENO.Estimula la maduración de los frutos. Produce la triple
respuesta en plántulas.Parece jugar un papelimportante
en la formación de raíces adventicias.Estimula la abscisión de hojas y frutos. Estimula la floración en Bromelias. Induce la feminidad en flores de plantas
monoicas.Estimula la apertura floral.Estimula la senescencia floral y
foliar.Induce epinastia en hojas.4.2.1. Estimula la maduración de los frutos.La
maduración de los frutos engloba un número de cambios
(ver tabla 14.1). En los frutos carnosos baja el contenido en clorofila,
pudiéndose formar otros pigmentos, causantes del cambio de color del fruto. Al mismo tiempo, se ablanda la
parte carnosa del
fruto. Ello es el resultado de la digestión enzimática de la
pectina, componente principal de la lámina media. Cuando
la lámina media se debilita, las células pueden deslizarse unas sobre otras.
También durante este período, los almidones y los
ácidos orgánicos o, como en el caso del aguacate (Persea americana), los azúcares son metabolizados a
azúcares. A consecuencia de estos cambios, los frutos se vuelven grandes y
sabrosos y, por tanto, atractivos para los animales que los comen y que,
indirectamente, diseminan las semillas.Durante la época de maduración de muchos
frutos —incluyendo tomates, aguacates y peras— hay un gran incremento en la respiración
celular, manifestado por un mayor consumo de oxígeno. Esta fase se conoce como
climaterio, y los frutos que la desarrollan, frutos climatéricos. (Los frutos
que muestran una maduración gradual, tales como los cítricos,
uvas, y fresas, se denominan frutos no climatéricos) Ver tablas 14.2.Cuando
frutos climatéricosinmaduros se tratan con etileno, se acelera el comienzo del
climaterio. Cuando frutos no climatéricos se tratan de la misma forma, la
magnitud de la tasa respiratoria se incrementa en función de la concentración
de etileno, pero el tratamiento no dispara la producción endógena de etileno y
por lo tanto no se acelera la maduración. No se conocen las relaciones entre el
climaterio y los demás aspectos de la maduración, pero cuando se reduce la intensidad
de la fase climatérica queda detenida la maduración del fruto.Un descenso en el
oxígeno disponible suprime la respiración celular, razón por la cual las frutas
y verduras se 'conservan' más cuando son guardadas en bolsas de
plástico.El frío también la suprime, y en algunos frutos frena de una manera
permanente del climaterio; de aquí que se aconseje a veces guardar los plátanos
en la nevera.Los frutos pueden ser almacenados durante largos períodos de
tiempo bajo vacío. Bajo tales condiciones, la cantidad de oxígeno disponible es
mínima, lo que suprime la respiración celular, y el etileno, que acelera el
comienzo del
climaterio, se mantiene en niveles bajos.Después del climaterio ya viene el envejecimiento, y
los frutos se vuelven susceptibles a las invasiones de hongos y otros
microorganismos. En los primeros años de la década de 1900, muchos
fruticultores hacían un tratamiento para mejorar el color de los frutos
cítricos, consistente en 'curarlos' en un recinto con una estufa de
queroseno. Durante mucho tiempo se creyó que era el calor el causante de la
maduración de los frutos.Fruticultores ambiciosos que instalaron modernos
equipos calefactores eléctricos constataron con pesar que no era así. Diversos
experimentos han demostrado que los responsables son,
en realidad, los productos resultantes de la combustión del queroseno. De estos gases producidos, el
más activo es el etileno. Tan sólo una parte por millón de etileno en el aire
hace adelantar el comienzo del
climaterio.En la actualidad se ha encontrado etileno en frutos (en todos los
analizados, sin excepción), flores, hojas,
tallos con hojas y raíces de muy diversas especies, y también en ciertos tipos
de hongos. El efecto del
etileno sobre la maduración de los frutos tiene importancia agrícola.Un uso
importante del
etileno es el de la maduración de tomates que son recolectados verdes y
almacenados en ausencia de etileno y tratados con éste justo antes de su
comercialización. Se emplea también en la maduración de nueces
y uvas.4.2.2. El etileno y la abscisión.El etileno promueve la abscisión
(caída) de hojas, flores,
y frutos en una gran variedad de especies. En las hojas, el etileno
probablemente dispara las enzimas (celulasas y poligalacturonasas) que causan
la disolución de la pared celular asociada con la abscisión (Figura 14.22).El
etileno parece ser el primer regulador de los procesos de abscisión en las
plantas, actuando la auxina como un supresor de este efecto.La disminución de
la concentración de auxina libre en un órgano incrementa la respuesta al
etileno de células diana específicas. Estas células diana, localizadas en las
zonasde abscisión, producen como resultado gran cantidad de enzimas
hidrolíticos que degradan los polisacáridos y las proteínas presenten en las
paredes celulares, lo que conduce a la pérdida de éstas, la separación celular
y, finalmente, a la abscisión.El etileno es empleado comercialmente para
promover la separación de los frutos en cerezos, zarzamoras, y uvas, haciendo
por ello posible la recolección mecánica de los mismos.4.2.3. El etileno y la
epinastia.La curvatura hacia abajo y el enrollamiento que se produce en algunas
hojas cuando el lado adaxial (haz) crece más que el lado abaxial (envés) se
denomina epinastia. El etileno y altas concentraciones
de auxina inducen epinastia.El encharcamiento o las condiciones anaerobias que
pueden producirse alrededor de las raíces de algunas plantas (tomate, por
ejemplo) disparan la síntesis de etileno en el tallo, lo que produce una
respuesta epinástica. Puesto que este estímulo
ambiental se detecta en las raíces y la respuesta al mismo se produce en los
tallos algún tipo de señal debe ser transmitidos desde las raíces a los tallos.
Esta señal es el ACC, el precursor inmediato del etileno.Se ha encontrado que
los niveles de ACC son significativamente más altos en el xilema radical de las
raíces de tomate que sufren encharcamiento durante 1-2 días.Debido a que el
agua impide la correcta difusión de oxígeno hasta las células de la raíz, el
ACC producido no puede convertirse en etileno en esta zona de la planta, por lo
que es transportado al tallo.En el tallo, al entrar en contacto con eloxígeno,
rápidamente se transforma en etileno que es liberado al aire y, como
consecuencia, produce los efectos epinásticos en las hojas.4.2.4. El etileno y el crecimiento de las plántulas.Ya se comentó
anteriormente la triple respuesta de las plántulas de guisante etioladas al
etileno. Se ha comprobado que el etileno inhibe la elongación y promueve
la expansión lateral de las células debido a la alteración que se produce en
las propiedades mecánicas de la pared celular. Estos cambios
implican una alteración en la disposición de los microtúbulos y de las
microfibrillas de celulosa que pasan de tener una orientación transversal a una
longitudinal.4.2.5. Inducción de raíces.El etileno es
capaz de inducir la formación de raíces en hojas, tallos, pedúnculos florales,
y aún en otras raíces. Esta respuesta requiere la presencia de altas concentraciones de etileno en el medio (10 µl
L-1).4.2.6. Inducción de feminidad en flores de plantas monoicas.El etileno
parece jugar un papel importante en la determinación del sexo de las flores en
plantas monoicas (aquéllas que tienen flores masculinas y femeninas sobre el
mismo individuo).En las cucurbitáceas (familia Cucurbitaceae), por ejemplo,
altos niveles de giberelinas están asociados con masculinidad, y tratamientos
con etileno cambian la expresión del sexo hacia feminidad.En estudios
realizados sobre pepinos (Cucumis sativus), se encontró que las yemas femeninas
liberaban cantidades de etileno mucho mayores que las yemas masculinas. Además, los pepinos que crecen bajo períodos de luzde días cortos,
que promueve la feminidad, liberan más etileno que aquellos que se crecen bajo
condiciones de día largo. Por todo ello, en los
pepinos, el etileno participa aparentemente en la regulación de la expresión
sexual y está asociado con la promoción de la feminidad.4.2.7. Promueve
la senescencia en flores
y hojas.Senescencia: Conjunto de procesos metabólicos que preceden a la muerte
de una célula. Es un periodo que abarca desde la
madurez de una parte u órgano de la planta hasta su muerte.Está caracterizado
por procesos degradativos, fundamentalmente de: la clorofila, proteínas
celulares, ARN, etc. Se ha demostrado que la producción de etileno se
incrementa durante la senescencia de hojas y flores y
que la aplicación exógena del
mismo también la induce.4.3. IMPORTACIA COMERCIAL DEL
ETILENO.El etileno es una de las fitohormonas más ampliamente utilizadas en
agricultura. Las auxinas y el ACC pueden disparan la biosíntesis natural
del
etileno y en algunos casos se emplean en la práctica agrícola. Debido a su alta
velocidad de difusión, el etileno es difícil de aplicar en el campo como gas,
pero esta limitación se soslaya utilizando algún compuesto que libere
etileno.El compuesto químico más ampliamente utilizado es el ethephon o ácido
2-cloroetilfosfónico (nombre comercial Ethrel).El ethephon en solución acuosa
es fácilmente absorbido y transportado al interior de la planta.Este compuesto
libera etileno lentamente lo que permite a esta fitohormona ejercer sus
efectos. De esta manera, la aplicación de ethephonproduce la maduración de
manzanas y tomates, así como el cambio de color en
cítricos, y acelera la abscisión de flores y frutos.También se emplea para
promover la feminidad en cucurbitáceas, para prevenir la auto-polinización e
incrementar su producción.5. EL ÁCIDO ABSCÍSICO.En algunas
ocasiones la supervivencia de la planta depende de su capacidad de restringir
su crecimiento o sus actividades reproductoras. Tras los primeros
descubrimientos de hormonas productoras del crecimiento los fisiólogos
vegetales empezaron a especular con la posibilidad de hallar hormonas
controladoras del crecimiento de acción inhibitoria.En 1949 se descubrió que
las yemas aletargadas del fresno y de la patata contenían grandes cantidades de
inhibidores. Estos inhibidores bloqueaban la acción del
AIA en coleoptilos de avena. Cuando finalizaba el letargo de
las yemas, descendía la proporción de inhibidores. Estos inhibidores
llegaron a ser conocidos como dorminas.Fue identificado por
primera vez por F. Addicott y col., en 1963. Estudiaron los procesos de
abscisión del
algodón. Aislaron dos compuestos: abscisina I y abscisina II.La abscisina II
fue identificada químicamente como ácido abscísico (ABA).Ph. Wareing estudiando
la latencia en yemas de plantas leñosas aisló la dormina.Dormina y abscisina
resultaron ser la misma sustancia: el ABA.Durante la década de los años 1960,
varios investigadores notificaron el descubrimiento, en hojas y frutos, de
sustancias capaces de acelerar la abscisión. Una de ellas,
que fue denominadaabscisina, fue identificada químicamente. En 1965 también fue
identificada una de las dormirías, y se vio que tanto la abscisina como
la dormina correspondían a un mismo compuesto. Este compuesto se conoce
actualmente como ácido
abscísico.El ABA
es un compuesto que existe naturalmente en las plantas. Es un
sesquiterpenoide (15 carbonos) que es parcialmente producido a partir del ácido mevalónico en
cloroplastos y otros plastos. Otros autores proponen una ruta
biosintética a partir de la degradación de los carotenoides (40 carbonos).
El ácido abscísico (ABA)
se obtiene principalmente de las bases ováricas de los frutos. El fruto del
algodón (Gossypium) se caracteriza por proporcionarlo en gran cantidad. Las
proporciones más elevadas de ABA
se dan durante la época de la caída de los frutos.5.1.
EFECTOS FISIOLÓGICOS PRODUCIDOS POR EL ÁCIDO
ABSCÍSICO.Estimula el cierre estomático (el estrés hídrico dispara la síntesis
de ABA).
Inhibe el crecimiento del tallo pero no el de las
raíces; en algunos casos puede incluso inducirlo.Induce en las semillas la
síntesis de proteínas de almacenamiento. Inhibe el efecto de las giberelinas de
inducir la producción a a-amilasa.Induce y mantiene la
latencia.Induce la senescencia en hojas. Induce la transcripción génica de
inhibidores de proteasas en respuesta a heridas lo que explicaría su aparente
papel en la defensa contra patógenos.5.1.1. Inducción de
latencia en yemas y semillas.En las especies leñosas, la latencia es una
adaptación importante a los climas fríos. Cuando llega el invierno,
estosárboles protegen sus meristemos con escamas y se paraliza temporalmente el
crecimiento de estas yemas. Esta respuesta a las temperaturas frías necesita un mecanismo sensorial que detecte estos cambios ambientales
y un sistema de control que traduzca esta señal y dispare el desarrollo de los
procesos que conducen a la latencia de las yemas.Inicialmente se sugirió que
era el ABA el
responsable de esta inducción. Sin embargo, posteriores análisis confirmaron
que no siempre el contenido en ABA
de las yemas se correlaciona con el grado de latencia. De
todas formas, la aplicación de ABA
a las yemas vegetativas las convierten en yemas hibernantes, al transformarse
los primordios foliares en catáfilos. Los efectos inhibidores del ABA
sobre las yemas pueden ser contrarrestados por la giberelina.El ABA parece que
también actúa en la inducción de latencia en semillas.Las semillas secas latentes
contienen usualmente grandes cantidades de ABA.La producción de
α-amilasas, inducida por la giberelina en la semilla de cebada (Hordeum
vulgare), es inhibida por el ABA, que parece inhibir la producción de proteínas
en general.5.1.2. Inhibición del crecimiento de los tallos.El ABA
apenas tiene efectos sobre las plantas enanas, pero reduce el crecimiento de
las plantas normales.Esta inhibición del crecimiento puede ser
contrarrestada por la giberelina. La auxina, por otro lado, parece actuar tanto
interaccionando con la membrana plasmática como por la
aceleración de proteínas específicas. Este crecimiento inducido por la auxina
es inhibido por elABA.El ABA
bloquea la secreción de H+ y evita la acidificación de la pared celular y la
posterior elongación celular.5.1.3. Inducción de
senescencia.Si se deja caer una gota de ABA
en una hoja, la zona mojada amarillea rápidamente, aunque el resto de la hoja
siga verde. Este efecto es opuesto al producido por
las citocininas.5.1.4. Control de la apertura estomática.Actualmente, no
existen muchos usos prácticos para el ABA
debido al escaso conocimiento de su fisiología y bioquímica. Sin
embargo, el ABA
puede tener una importancia enorme en el futuro de la agricultura,
particularmente en zonas desérticas. Hay razones para creer que la
tolerancia de algunas plantas a condiciones de estrés, tales como la sequía, está directamente relacionada
con su capacidad para producir ABA.
Además, se sabe que el ABA puede causar el cierre de los estomas en algunas
plantas, previniendo con ello la pérdida de agua por transpiración a través de
las hojas y disminuyendo así los requerimientos hídricos de la planta.Bajo
condiciones de sequedad, las concentraciones de ABA en las hojas pueden
aumentar hasta 40 veces.El cierre de los estomas inducido por el ABA es una
respuesta rápida y puede detectarse a los pocos minutos. Las
células oclusivas parecen tener unos receptores específicos para el ABA sobre la superficie
exterior de su membrana plasmática (Figura 14.28). La unión del ABA a los mismos regula la abertura de los
canales iónicos membranales y la actividad de las bombas de protones. El ABA parece también modificar las propiedades de lamembrana
en las células radicales lo que incrementa la entrada de agua e iones a las
mismas.Si los genetistas vegetales son capaces de incorporar estas
características inducidas por el ABA
en un rango más amplio de plantas, podrá ser posible
desarrollar nuevos cultivos que puedan crecer en zonas desérticas.6. LAS
GIBERELINAS.Los agricultores japoneses fueron los primeros en observar un fenómeno consistente en la elongación anormal del tallo en las
plántulas de arroz. Estas plantas eran endebles y macilentas, y se quebraban
con facilidad y eran estériles. Los japoneses dieron a esta enfermedad el
nombre de 'Bakanae' (enfermedad loca de las plántulas).En 1898, Hori
descubrió el agente causal de esta enfermedad que resultó ser un patógeno fúngico del
género Fusaríum. En el mismo año (1926) en que Went realizaba sus primeros
experimentos con bloques de agar, E. Kurosawa, en el Japón, descubrió que la
causa de estos síntomas era una sustancia química producida por Giberel/a
fujikuroi, un hongo parásito de las plántulas lo que produjo cierta
controversia con el descubrimiento de Hori. Esta sustancia
recibió el nombre de giberelina. En 1931, Wollenweber aclaró la
controversia al concretar la correcta taxonomía del patógeno. Este
era Fusarium moniliforme Sheld, que es el estado asexual o imperfecto del
ascomiceto Gibberella fujikuroi (Saw.).En 1935, Yabuta asiló el compuesto de
Gibberella fujikuroi y le llamó giberelina A. Este compuesto estimulaba el
crecimiento de las plántulas cuando se aplicaba a las raíces del arroz. Debido a
laII Guerra Mundial, estos trabajos pasaron desapercibidos para Occidente hasta
muchos años después.A principios de los 50 Stodola en el “U.S. Dept. of
Agriculture” y Brian de las 'Imperial Chemical Industries' en
Inglaterra descubrieron los trabajos japoneses y continuaron las
investigaciones.En 1954, Brian descubrió un nuevo compuesto a partir del hongo
G. fujikuroí y lo llamó ácido giberélico.En 1955, los científicos
norteamericanos aislaron a partir de G. fujikuroi, además de la giberelina A,
un nuevo compuesto al que llamaron giberelina X. Los científicos japoneses
descubrieron al mismo tiempo que la llamada giberelina A era una mezcla de tres
moléculas que ellos llamaron GA1, GA2 y GA3. La giberelina X, la GA3 y el ácido
giberélico resultaron ser el mismo compuesto.En 1956, Radley eí al. por un lado
y Phinney por otro describieron compuestos similares al acido giberélico en
plantas.En .1957, Takahashi aisló otro compuesto a partir de G. fujikuroi al
que llamó GA4. Demostró que la GA1 era idéntica al compuesto que Stodola et
al., habían llamado giberelina A.En 1958, MacMillan y Suter fueron los primeros
en aislar e identificar GA1 a partir de plantas. El mismo año, West y Murashige
también detectaron GA1 en plantas superiores.Desde aquel entonces se han aislado giberelinas de muchas especies de plantas
superiores, y, en general, en el momento presente se cree que se den en todas
las plantas superiores. Se presentan en cantidades variables
en todos los órganos de la planta, pero las concentraciones mayores se alcanzan
enlas semillas inmaduras. Actualmente hay más de 90 giberelinas aisladas
de tejidos vegetales, que han sido identificadas
químicamente. Varían algo en estructura, y también en
actividad. La mejor conocida del grupo es la GA3 (ácido
giberélico), producida por el hongo cuya actividad fue descubierta por
Kurosawa. Las giberelinas provocan efectos sorprendentes en
el alargamiento de plantas intactas. La respuesta más observada en las
plantas superiores es un incremento notable en el
crecimiento del
vástago; a menudo los tallos se vuelven largos y delgados, con pocas ramas, y
las hojas empalidecen. Las giberelinas estimulan a la vez la división celular
y, afectan tanto a las hojas como a los tallos.6.1. BIOSÍNTESIS
DE LAS GIBERELINAS.Todas las giberelinas conocidas derivan del anillo del gibano. Son
terpenoides. En su biosíntesis se sigue la ruta del ácido
mevalónico.En todas las plantas esta ruta es común hasta llegar al GA12
-aldehido.A partir de este punto, las diferentes especies siguen rutas
distintas para formar las más de 90 giberelinas conocidas hoy día. Una vez
fabricadas pueden darse un gran número de
interconversiones entre ellas.Las hojas jóvenes son los principales lugares de
producción de giberelinas.Posteriormente son translocadas vía floema al resto
de la planta. Las raíces también las producen exportándolas al tallo vía xilema.Se
han encontrado también altos niveles de giberelinas en
semillas inmaduras.6.2. EFECTOS FISIOLÓGICOS PRODUCIDOS POR
LAS GIBERELINAS.Inducción del alargamiento de entrenudos en tallos alestimular
la división y la elongación celular. Sustitución de las necesidades de
frío o de día largo requeridas por muchas especiespara la floración.Inducción
de la partenocarpia en algunas especies frutales.Eliminación de la dormición
que presentan las yemas y semillas de numerosas especies.Estimulan la
producción de α-amilasa durante la germinación de los granos de cereales. Retraso en la maduración de los frutos. Las
giberelinas y la juvenilidad. Las giberelinas y la
floración. Induce masculinidad en flores de plantas monoicas. Pueden
retrasar la senescencia en hojas y frutos de cítricos. 6.2.1. Inducción
del alargamiento de entrenudos en tallos.Los resultados más manifiestos se
observan cuando se aplican giberelinas a algunas
plantas con enanismo debido a un solo gen mutante. Tratadas con giberelina,
tales plantas llegan a confundirse con las normales. Este efecto espectacular
hace pensar que el resultado de la mutación, en términos bioquímicos, ha sido
una pérdida de la capacidad de la planta para sintetizar sus propias
giberelinas.En maíz, por ejemplo, se han identificado cuatro tipos de mutantes
enanos, cada uno de ellos defectivo en una etapa específica de la ruta de
biosíntesis de la giberelina.Actualmente, estudios de la bioquímica de esta
hormona en estos mutantes ha conducido a una importante conclusión. Aunque las plantas de maíz contienen nueve compuestos diferentes
que cumplen la definición operacional de giberelina (esto es, la producción de
una respuesta fisiológica), sólo el producto final de la ruta causaefectos
directamente. Las otras ocho 'giberelinas' necesitan ser
metabolizadas posteriormente antes de producir una respuesta fisiológica.El
bioensayo común para estas hormonas consiste en probar sus efectos sobre
plantas enanas: el gran crecimiento provocado en éstas por las giberelinas no
puede ser logrado por la auxina o por cualquier otra de las fitohormonas
conocidas.6.2.2. Inducción de la germinación en las semillas.Las semillas de la
mayoría de las plantas precisan un período de letargo
antes de que puedan germinar. En determinadas plantas, normalmente el letargo
sólo puede ser interrumpido por la acción del frío o de la luz.En muchas
especies, entre las que cabe incluir la lechuga, el tabaco, y las avenas
espontáneas, las giberelinas pueden sustituir el factor que interrumpe el
letargo, promoviendo así el crecimiento del embrión y la salida de la
plántula.Específicamente, las giberelinas aumentan la elongación celular,
haciendo posible que las raíces puedan atravesar las cubiertas de las semillas.
Este efecto de las giberelinas tiene, al menos, una aplicación
práctica. El ácido giberélico acelera la germinación de las semillas y
por ello asegura uniformidad en la producción de la malta de
cebada usada en cervecería.6.2.3. Modificación de la juvenilidad.Los estadios
juveniles de algunas plantas son diferentes de sus estadios adultos.Entre las
dicotiledóneas anuales, la judía (Phaseolus), cuyas hojas jóvenes son simples y
las adultas compuestas (trifoliadas), suministra un buen ejemplo de tal
heterofilia.Entre lasperennes, muchas especies de Eucalyptus muestran
sorprendentes diferencias entre sus hojas jóvenes y adultas.La hiedra (Hederá
helix) es otro buen ejemplo de ello. Si se tiene ocasión de
observar una hiedra sobre una pared, compárense las ramas superiores, adultas,
con las inferiores; la forma de la hoja es diferente. Las ramas jóvenes
emiten raíces con facilidad, las maduras no. Las ramas adultas florecen, las
jóvenes no.Si se coge una rama adulta y se la priva del meristemo apical,
las yemas axilares se desarrollarán y formarán nuevas ramas adultas. Sin
embargo, si se aplica giberelina a una yema de este
tipo, se convertirá en una rama joven típica.6.2.4. Floración de plantas de día
largo.Algunas plantas, como
las coles (Brassica olerácea, var. capitata), las zanahorias (Daucus carota), y
la beleño (Hyoscyamus niger),
de régimen bienal, forman rosetas antes de florecer. (En una
roseta se desarrollan las hojas pero no los entrenudos). En estas plantas la floración puede ser inducida por la llegada de
los días largos, por el frío (caso de las bienales), o por ambos. Bajo
estímulo apropiado, los tallos se alargan – o espigan- y la planta florece.La
aplicación de giberelina a algunas de estas plantas de día largo permite que se
espiguen y florezcan sin necesidad de frío o de días largos.La elongación producida
se debe tanto al incremento en el número de divisiones celulares en ciertas
localizaciones como a la elongación de las células resultantes de dichas
divisiones.Es por ello que las giberelinas pueden ser utilizadas paraproducir
semillas tempranas en flores bienales. Tratando coles con ácido giberélico
pueden obtenerse semillas después de sólo una estación de crecimiento.6.2.5. El
desarrollo del fruto.En cierto número de géneros de plantas, entre los que
figuran los linos, las lobelias, las petunias, y los guisantes, se ha
demostrado que las giberelinas estimulan la germinación del polen y el
crecimiento del tubo polínico.Al igual que la auxina, las giberelinas pueden
ocasionar el desarrollo de frutos partenocárpicos, como por ejemplo, manzanas,
grosellas, pepinos, y berenjenas. En algunos frutos, como la mandarina,
la almendra y el melocotón, las giberelinas favorecen la partenocarpia,
mientras que la auxina se muestra inefectiva.La principal aplicación de las
giberelinas es, sin embargo, en la producción de uvas de mesa. En algunos países, se aplican anualmente grandes cantidades de
ácido giberélico sobre ciertas variedades de uva (Vitis vinifena). Estos tratamientos producen racimos llenos de uvas de mayor
tamaño.6.3. sCÓMO ACTÚAN LAS GIBERELINAS?Las giberelinas
incrementan tanto la división como
la elongación celular, debido a que tras la aplicación de giberelinas se
incrementa el número de células y la longitud de las mismas. En el caso de las
auxinas, el debilitamiento de la pared celular, necesario para el alargamiento
celular, está mediado en parte por la acidificación de la misma. Sin embargo,
éste no parece ser el mecanismo de acción de las giberelinas. Las giberelinas pueden inducir el crecimiento a través de una
alteración de ladistribución de calcio en los tejidos. Los iones calcio
inhiben el crecimiento de los hipocótilos de lechuga, y esta inhibición puede
ser revertida por la aplicación de giberelina (GA3).Los estudios más
importantes sobre el mecanismo de acción de las giberelinas —y de las fitohormonas
en general— han sido llevados a cabo simultáneamente
por investigadores de Japón,
Australia y
Estados Unidos. Estos estudios, que fueron hechos sobre
semillas de cebada, señalan la secuencia de cambios que ocurren en el embrión
en vías de crecimiento y demuestran el papel principal desempeñado por la
giberelina es esta secuencia. Además, suministran uno de los mejores
ejemplos de cómo las hormonas integran la bioquímica y la fisiología de los
diferentes tejidos de una planta.En las semillas de cebada (Hordeum vulgare) y
de otras gramíneas hay una capa de células especializadas, la capa de aleurona,
que está inmediatamente por debajo del episperma. Estas
células son ricas en proteína. Cuando las semillas empiezan a germinar
-iras la imbibición de agua—, el embrión desprende giberelina, según han puesto de manifiesto estos estudios. Por efecto de la
giberelina, las células de aleurona producen enzimas hidrolíticos, de las
cuales la principal es la α-amilasa, que desdobla el almidón en
azúcares.Las enzimas digieren las reservas nutritivas almacenadas en el
endospermo amiláceo, que son entonces utilizables para el embrión, en forma de
azúcares y aminoácidos, que son absorbidos por el escutelo y transportados a
continuación hacia el embrión. Deeste modo, el embrión pide
anticipadamente las sustancias necesarias para su propio crecimiento, las
cuales estarán a su disposición en el momento que las necesite.Los
investigadores creen que la giberelina activa ciertos genes que sintetizan
moléculas de ARNm, las cuales, a su vez, se encargan de la síntesis de las
enzimas. No ha sido demostrado que la giberelina actúe directamente
sobre el gen, aunque los investigadores han demostrado
que tanto la síntesis de RNA como
la de proteínas son necesarias para la aparición de las enzimas. Por otro lado, no se conoce cuál pueda ser la relación entre el
modo de actuación de la giberelina en estas semillas y sus efectos en otros
órganos de la planta.6.4. APLICACIONES COMERCIALES DE LAS GIBERELINAS.El
principal uso de las giberelinas es para incrementar
el tamaño de los granos de uva sin semillas. También, la utilización de una
mezcla de benciladenina (una citocinina) y GA4+7 produce la elongación del
fruto en las manzanas y se utiliza para modificar la forma de las manzanas tipo
Delicius bajo determinadas circunstancias. En los cítricos, la aplicación de
giberelinas retrasa la senescencia, por lo que los frutos pueden dejarse más
tiempo en el árbol retrasando así su comercialización.El incremento en la
producción de enzimas hidrolíticos (α-amilasa, fundamentalmente) se emplea
comercialmente para incrementar la producción de malta a partir de la cebada
como paso previo a la fermentación.El tratamiento con giberelinas puede
incrementar la producción de caña de azúcar unas 20 ton poracre y la producción
de azúcar en unas 2 ton por acre. Este incremento se debe a la elongación de
los entrenudos durante el invierno.7. EFECTOS DE LAS
HORMONAS VEGETALES.Dependiendo de la concentración en que se encuentre producen
efectos dispares, beneficiosos o perjudiciales para el interés del
agricultor. Factores como el elevado precio, la dificultad de aplicación, etc.
limitan mucho la utilización práctica de las hormonas vegetales.Retardantes del
crecimiento.Sustancias sintéticas como el cycocel (CCC) y el phosphon-D
provocan una disminución del nivel de giberelinas endógenas en los tejidos
vegetales, y por tanto, un crecimiento mucho más lento de los distintos órganos
vegetales.El CCC se usa para reducir el tamaño de la caña de los cereales, ya que
retarda la elongación de los entrenudos, lo que previene el
encamado.Enraizamiento de estaquillas.Lo inducen sustancias como el ácido
indolbutírico (IBA) y el ácido naftalénacético (NAA).El etileno también lo
induce.Citocininas, giberelinas, retardantes del crecimiento y el ácido
abscísico lo inhiben.Eliminación de la dormición de yemas y semillas.Las
giberelinas. El ácido giberélico (AG3) se emplea en la
industria cervecera para acelerar la etapa de malteado de la cebada. El
AG3 rompe también la dormición de los tubérculos de patata recién cosechados y
conseguir así una brotación rápida y uniforme.Control de la brotación de
yemas.El NAA previene la brotación de las yemas de tubérculos de patata
almacenados.También el MENA (éster metílico del ácidonaftalenacético) y la MH
(hidrazida maleica) también inhiben la brotación de yemas. El primero en
tubérculos de patata y el segundo en bulbos de cebolla, en zanahoria y en
remolacha.Control de la floración.Aplicaciones exógenas de NAA inducen la
floración de numerosas especies frutales: floración sincronizada y
fructificación uniforme. Otras sustancias como
el ethephon, CCC, phosphon-D, inducen la floración.Las giberelinas retrasan
esta floración.Desarrollo de frutos partenocárpicos.Las auxinas y las
giberelinas inducen la partenocarpia en frutos.Aclareo químico.El IAA se emplea
en el aclareo químico de flores y frutos de diversas especies frutales
(manzano, peral, melocotonero )Control de la
madurez de los frutos.El etileno. Aplicaciones de ethephon aceleran la maduración
de algunas especies hortícolas cultivadas en invernadero (tomate, pimiento,
melón, )Retraso de la senescencia.La bencilaminopurina (BAP), el 2,4-D, el
CCC, etc. retrasan la senescencia de especies hortícolas como la coliflor, col,
lechuga, Alteración del tamaño, color y forma de los frutos.Las giberelinas,
la BAP, el 2,4-D, etc. alargan los racimos de uvas. Cultivo de tejidos.Las
auxinas y citocininas se emplean en el cultivo de tejidos vegetales in
vitro.Desfoliantes y desecantes.La cianamida cálcica, el paraquat, etc., son
sustancias que se emplean con esta finalidad para facilitar la recolección
mecanizada.Herbicidas.Las auxinas sintéticas 2,4-D, 2,4,5-T, etc., se usan con
esta finalidad. |
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