UNIVERSIDAD MICHOACANA DE SAN NICOLAS DE HIDALGO

FACULTAD DE BIOLOGÍA


ENSAYO SOBRE LA HISTORIA DE LA BIOLOGIA.


ENSAYO DE LA HISTORIA DE LA BIOLOGIA.
Iniciada como descripción y clasificación de los organismos existentes en el curso de su reciente y rapido desarrollo, la Biología, ademas de intentar comprender las funciones y estructuras de los seres vivos, ha ido integrando de forma mas particular temas hoy mas trascendentales, como son el desarrollo y la evolución de los seres. Así, la Biología ha ido diversificandose en numerosas disciplinas que han llegado a alcanzar personalidad propia a medida que se ampliaban sus campos de conocimiento y se configuraban técnicas específicas. Sin embargo, esas diversas especializaciones, provocadas por el descubrimiento de la progresiva trama estructural y funcional de los seres vivos, no son mas que diferentes niveles de analisis de la complejidad dirigidos hacia un mismo objetivo de conjunto: el intento de comprender qué es la vida.

La historia de la biología se inició en el pensamiento occidental en la antigua Grecia con Aristóteles (384 a. C. – 322 a. C.) quien tuvo el primer pensamiento sobre el origen de la vida con la teoría de la generación espontanea, que afirmaba que la vida originaba a partir de la materia inorganica omuerta. Y el primero en clasificar a los organismos en plantas y animales.

Tras las conquistas de Alejandro Magno, el centro principal de la ciencia griega pasó a Alejandría (fundada por Alejandro el año 322 a.C.). En el siglo tercero a.C. se produjo una explosión de actividad en el campo médico y biológico en dicha ciudad, bajo el gobierno de los primeros Ptolomeos, dandose una segunda explosión en el siglo segundo de nuestra era, bajo los romanos. Con el Imperio Romano se estableció de una manera pragmatica el estudio científico y por tanto se desarrollaron especialmente la Zoología y la Botanica por sus aplicaciones a la ganadería y agricultura. Merecen ser destacadas las descripciones de plantas de Catón (232-147 a.C.) en su libro “De agricultura”. En Roma nunca arraigó la practica griega de la disección en la enseñanza de la medicina. Adoptaron el contenido de la ciencia griega pero no su método, por lo que sus obras tendían a ser fundamentalmente filosóficas, como la “De la Naturaleza de las Cosas” de Lucrecio (98-55 a. C.), que consideraba al azar como la base de lo vivo, sugiere la sucesión de especies por otras mas adaptadas, e incluye el término ‘extinción de las especies’ y selección natural. Destaca también la “Historia Natural” de Plinio el Viejo (23-79 d. C.), una vasta compilación de obras derivadas de escritos de cintos de autores romanos y griegos anteriores, en la que subyace la idea de que la naturaleza existía para atender las necesidades del hombre y que fue durante quince siglos la obra de referencia en Historia Natural.

El último de losautores célebres de medicina de la antigüedad fue Galeno (129-199d.C.), quien estudió medicina en Pérgamo, visitando luego Alejandría y finalmente se estableció en Roma. Galeno hizo disecciones e investigaciones con animales vivos y muertos, si bien no practicó disecciones con cuerpos humanos. Elaboró teorías sobre el funcionamiento del cuerpo humano. Sus teorías fueron muy influyentes y dominaron la medicina hasta los tiempos modernos.
Durante la edad media la ciencia se detuvo muchos años a causa de la iglesia quien juzgaba de hereje a aquéllos que contradijeran la biblia, sin embargo en la renacimiento en el siglo IX los arabes tradujeron las obras griegas y romanas al arabe e hicieron aportaciones originales como la de Avicena (980-1037), quien basandose en Galeno codifica el conocimiento médico. Las versiones arabes de las obras científicas griegas se tradujeron activamente entre 1125 y 1280. Bajo el patronazgo del emperador Federico II de Sicilia, Miguel Escoto tradujo las obras biológicas de Aristóteles y gran parte de la alquimia musulmana. Como consecuencia de ello y de la fundación de las universidades, se produjo en Europa durante el siglo XIII una breve eclosión de experimentación, sobre todo en anatomía, destacando Mondino de Luzzi (Bolonia, 1279-1326). La filosofía de Aristóteles se integró en la teología católica gracias a Alberto Magno (1193-80). Este autor escribió dos obras: 'De Animalibus' y 'De Vegetalibus aut Plantis', que son excelentes tratados de Anatomía y Botanica. La Zoología se vio beneficiada en esta época ya que, comoconsecuencia de la afición a la caza, se escribieron tratados de cetrería. Federico II de Hohenstaufen (1194-1250) en su obra 'De arte venandi cum avibus' describe gran número de cuestiones morfológicas del pico, del mecanismo del vuelo.

A partir del siglo XV, y dentro de la revolución científica que tuvo lugar en el Renacimiento, resurge el interés por los estudios anatómicos y fisiológicos. Como figuras importantes hay que destacar a Leonardo da Vinci (1452-1519), quien representa al hombre típico del Renacimiento. Éste realiza estudios sobre el cuerpo humano y su comparación con el de otros animales, así como estudios sobre el vuelo de las aves. Vesalio (1514-1564) publicó en 1543 'De la estructura del cuerpo humano', que se considera el primer libro correcto de anatomía humana. El descubrimiento de América da lugar a la descripción de muchos seres desconocidos por los antiguos. Merecen destacarse los estudios de José de Acosta (1540-1600), quien puede considerarse pionero de la Biogeografía. Ya en el siglo XVII, Guillermo Harvey completó el descubrimiento de la circulación de la sangre iniciado por el español Miguel Servet en el siglo XVI. A partir de estas investigaciones y de otros hombres de ciencias, los cuales compartieron esta información, nació la embriología.
Anton van Leeuwenhoek (1632 1723) fue el primero en interesarse por la observación a micrioorganismos en lupas talladas por el mismo pertenecio a la Royal Society de Londres, a la que se afilió en 1680. Desde 1674 hasta su muerte realizó numerosos descubrimientos. Introdujo mejoras en lafabricación de microscopios y fue el precursor de la biología experimental, la biología celular y la microbiología. Heredó la labor de Jan Swammerdam (1637-1680) que vivió en Amsterdam.

Louis Pasteur (1822 - 1895) fue un químico francés cuyos descubrimientos tuvieron enorme importancia en diversos campos de las ciencias naturales, trabajo con la microbiología fue el primero en fabricar una vacuna contra la rabia. Aunque la teoría microbiana fue muy controvertida en sus inicios, hoy en día es fundamental en la medicina moderna y la microbiología clínica y condujo a innovaciones tan importantes como el desarrollo de vacunas, los antibióticos, la esterilización y la higiene como métodos efectivos de cura y prevención contra la propagación de las enfermedades infecciosas. Esta idea representa el inicio de la medicina científica, al demostrar que la enfermedad es el efecto visible (signos y síntomas) de una causa que puede ser buscada y eliminada mediante un tratamiento específico. En el caso de las enfermedades infecciosas, se debe buscar el germen causante de cada enfermedad para hallar un modo de combatirlo.
Sin duda el padre de la Biología es charles Darwin Charles Robert Darwin – 1882) fue un naturalista inglés que postuló que todas las especies de seres vivos han evolucionado con el tiempo a partir de un antepasado común mediante un proceso denominado selección natural. La evolución fue aceptada como un hecho por la comunidad científica y por buena parte del público en vida de Darwin, mientras que su teoría de la evolución mediante selección natural no fueconsiderada como la explicación primaria del proceso evolutivo hasta los años 1930. Actualmente constituye la base de la síntesis evolutiva moderna. Con sus modificaciones, los descubrimientos científicos de Darwin aún siguen siendo el acta fundacional de la biología como ciencia, puesto que constituyen una explicación lógica que unifica las observaciones sobre la diversidad de la vida. Sin embargo la genética y la biología molecular ha puesto en duda las teorías de Darwin ya que estas nuevas ciencias comprenden la vida desde un punto molecular, lo que tratan es intentar comprobar las teorías de Darwin.

El siglo XIX fue un siglo fascinante para la ciencia de la Biología. No sólo se plantean las dos grandes teorías de la Biología actual: la Teoría Evolutiva de Darwin y la Teoría Celular, sino que, significó el comienzo de la genética gracias a los trabajos pioneros de Mendel, diversos biólogos prestaron especial atención a seres microscópicos llamados bacterias, iniciandose la microbiología, nace la bioquímica, se define la ecología y se esbozan las primeras ideas sobre el origen de la vida. Es en este siglo cuando Lamarck y Treviranus introducen el término “Biología” que reemplazara a la expresión “Historia Natural”, por ser esta poco concreta.
Trabajando independientemente, Charles Darwin (1809-82; nieto de Erasmo) y Alfred Russell Wallace (1823-1913), desarrollaron la misma teoría acerca de cómo cambió la vida a lo largo de los tiempos. Darwin comenzó su carrera como naturalista al embarcarse en el Beagle y recorrer las costas de Sudamérica y losarchipiélagos del Pacífico durante una larga expedición de cinco años (1831-1836). Durante el viaje, Darwin observó como especies estrechamente relacionadas se habían sucedido unas a otras a medida que descendían hacia el sur por el continente americano, así como que las especies del archipiélago de las Galapagos se asemejaban a las de Sudamérica, si bien diferían ligeramente entre unas islas y otras. Darwin llegó a la conclusión de que las especies organicas habían evolucionado a lo largo del tiempo. Wallace visitó el archipiélago malayo donde observó que las islas vecinas estaban habitadas por especies estrechamente relacionadas aunque diferentes, como había observado Darwin, antes que él, en las Galapagos.
Los trabajos de Malthus inspiraron en ambos la idea de la supervivencia del mas apto (al que a veces se le llama “el mas fuerte”). Wallace redactó su artículo y se lo envió a Darwin. Ambos publicaron sendos artículos de modo conjunto en 1858 proponiendo que los organismos tienen capacidad para adaptarse al medio ambiente, presentan caracteres variables que, al azar (no por la idea lamarckiana del uso o desuso), aparecen en cada población natural y se heredan entre los individuos. Asimismo, también proponen un mecanismo para ese cambio: la selección natural, que implica que todos los organismos tienden a sobre-reproducirse mas alla de la capacidad de su medio ambiente para mantenerlos y, que no todos los individuos estan adaptados por igual a su medio ambiente, por lo que algunos sobreviviran y se reproduciran mejor que otros.
En 1859 Darwin publicó su libro bíblico“El Origen de las Especies mediante la Selección Natural o la Conservación de las Razas favorecidas en la lucha por la Vida” que influyó profundamente no sólo en el desarrollo posterior de la Biología, sino también en la visión acerca de nosotros mismos y cambió la forma de pensar del mundo occidental, controlado en la época por el Imperio Britanico. Herbert Spencer (1820-1903) extendió la teoría de la selección natural a la sociedad humana, viendo la supervivencia del mas apto como el modo de progreso de la humanidad: el comercio libre y la competencia económica serían las formas sociales de la selección natural. Así nació el peligrosísimo Darwinismo social, en el cual se excusaron las expoliaciones y exterminios de “las razas mas débiles” durante la expansión del imperio. Esta ideología, que tiene poco que ver con la Biología y la Evolución, hoy domina practicamente a toda la sociedad.

La teoría celular se esboza en las observaciones de Dutrochet (1776-1847) y Turpin (1772-1853), de estructuras animales y vegetales. En el inicio del siglo, Bichat (1771-1802) había establecido el concepto de tejido como unidad morfológica y funcional de los seres vivos. Dutrochet separa los tejidos en “vesículas completas” y concluye que todos los tejidos organicos son agregados de células de varios tipos y su crecimiento es el resultado del aumento en tamaño o número de sus células. Turpin describe tejidos vegetales como formados también por células, contrastando con las ideas por entonces imperantes que consideraban que vegetales y animales poseían una estructura basicadiferente. Definitivamente, el zoólogo aleman Theodor Schwann (1810-1882) mostró que las células del cartílago de los animales también poseían límites bien definidos, comparables a los de las células vegetales, ademas de poseer núcleo, estructura ya descrita por Brown (1773-1857). En 1838 y 1839, sobre las bases de sus estudios respectivos en vegetales y animales, Schwann y el botanico Mattias Schleiden (1804-1881) enuncian la Teoría Celular, según la cual la célula es la unidad estructural basica de todos los organismos pluricelulares capaz de existir por sí misma.

El enunciado de la Teoría Celular tuvo una gran influencia en la comunidad científica y su importancia en la dinamica de la vida fue establecida cuando, alrededor de 1860, el patólogo aleman Virchow (1821-1902) establece que todas las células tienen su origen en células preexistentes, 'Omnis cellula e cellula', y que las propiedades de los organismos son el resultado de las propiedades de sus células individuales. Esta teoría de la 'república celular' de los organismos constituyó uno de los primeros intentos de correlación morfo-funcional. De esta forma, los postulados de Virchow consolidaron la Teoría Celular en su forma definitiva. Sin embargo, la individualidad de las células animales resultó ser un tema abierto de discusión, objeto de numerosas controversias, aceptandose el concepto de sincitio para diversos tejidos del organismo, como el nervioso. Esta idea sería posteriormente desmentida por Ramón y Cajal (1852-1934), demostrando en 1888 la relación de contigüidad y no de continuidad de lascélulas nerviosas y extendiendo la individualidad morfológica y funcional de la célula al sistema nervioso.
Desde los años 1840s, se sabía que la célula organica se reproducía asexualmente por fisión, dividiéndose el núcleo en primer lugar. A partir de la década de 1870 se realizaron unos cuantos progresos técnicos en el microscopio (objetivos de inmersión, iluminación), y enel desarrollo de tinciones selectivas, que permitieron observar mas minuciosamente los procesos que tienen lugar en la reproducción asexual de las células, así como en la unión de las células sexuales. Hertwig (1842-1922) en Berlín, Fol (1845-92) en Ginebra, en animales y Strasburger (1844-1912) en Bonn trabajando con plantas, descubrieron que la reproducción sexual entrañaba la unión de los núcleos de las células macho y hembra, por lo que Hertwig y Strasburger sugirieron en 1884 que el núcleo de la célula constituía la base física de la herencia.
Las nuevas técnicas mostraron que en el núcleo ordinario de la célula en reposo había una fina malla de material que Fleming (1843-1915) de Kiel denominó en 1879 cromatina, dado que se teñía profundamente con los tintes de anilina basicos. Fleming estudió el mecanismo de la división celular, describiendo dicho proceso en células animales, que el denominó Mitosis (del griego “Mitos”, filamento).

En el caso de la unión entre dos células sexuales, se descubrió que los cromosomas se comportaban de forma distinta. Van Beneden (1845-1910) de Lieja, observó en 1887 que en la primera división celular que llevaba a la formación de un huevo, loscromosomas no se dividían en dos longitudinalmente como en la división celular asexual, sino que cada par de cromosomas se separaba para formar dos células, cada una de las cuales presentaba tan sólo la mitad del número usual de cromosomas. Posteriormente, ambas células se dividían de nuevo según el proceso asexual ordinario. Van Beneden denominó a este proceso Meiosis (del griego “meioun”, hacer menos). Según este proceso, tanto los óvulos como los espermatozoides poseían solamente la mitad de los cromosomas usualmente hallados en las células de los organismos de su especie, si bien tras la unión de las células sexuales, el número de cromosomas se restablecía, proviniendo la mitad del padre y la otra de la madre. En 1894 Strasburger mostró que en algunas plantas las células con la mitad del número usual de cromosomas formaban una generación separada, descubrimiento que explicó la alternancia de generaciones descubierta por Hofmeister en 1851 en las plantas sin flores. La descripción por von Baer (1828-1897) y Kolliker (1834-1919) del espermatozoide y óvulo como las células únicas que, tras la fecundación dan lugar al embrión, por la proliferación progresiva del óvulo fecundado, supuso una revolución en la embriología. Ernst Haeckel formula en 1866 la ley biogenética fundamental, según la cual la ontogénesis (desarrollo del embrión) recapitula la filogénesis, es decir, los estudios evolutivos primitivos de la especie original.
Las bases de la microbiología se deben fundamentalmente a Louis Pasteur (1822-1895) y Robert Koch (1843-1910), quienes descubren el origenmicrobiano de muchas enfermedades infecciosas. Entre ambos fueron capaces de identificar los microorganismos culpables de enfermedades tales como el carbunco, la tuberculosis o incluso el cólera. Sin embargo, los resultados mas deslumbrantes de Pasteur se basaron en la extensión de la vacunación contra ciertas enfermedades, aunque su descubridor fuera Edward Jenner, que descubrió la vacunación de la viruela mediante la transmisión de una enfermedad de las vacas (“cowpox”) que inmunizaba contra la viruela humana. Ademas, Pasteur demostró de forma muy elegante la no existencia de la generación espontanea y desarrolló todas las técnicas de esterilización así como procesos que llevan su nombre pasteurización y que se siguen utilizando en la producción de la leche, vino, etc.
Ferdinand J. Cohn contribuyó significativamente a la fundación de la ciencia de la Bacteriología, al publicar una clasificación temprana de las bacterias, usando por primera vez el nombre de género Bacillus. Cohn también fundó una revista científica en la que Koch publicara en 1876 su artículo sobre el origen bacteriano de la enfermedad del antrax. En la historia de la bacteriología, durante el siglo XIX destacan otros muchos investigadores, entre los que podemos citar a Joseph Lister quien en 1878 publica su estudio sobre la fermentación de la leche y desarrolla el primer método para aislar un cultivo puro de una bacteria que él denominó Bacterium lactis; a Ilya Ulich Metchnikoff quien en 1882 postula la Teoría de la Inmunidad Celular; a Paul Ehrlich quien en 1891 descubre que los anticuerposson los responsables de la inmunidad. En 1887 los agrónomos alemanes Hellriegel y Wilfarth confirman la observación del botanico ruso Woronin de que las leguminosas podían crecer en suelos pobres en nitrógeno gracias a las bacterias presentes en las nudosidades de sus raíces. Poco después Beijerinck logró cultivar in vitro las bacterias de esos nódulos que recibió el nombre de Rhizobium leguminosarum. Estos hechos unidos a los aportados por Winogradsky con el descubrimiento de las bacterias quimiosintéticas nitrificadoras en las que distingue las formas nitrosas y nítricas, tienden a ir configurando la comprensión del ciclo biogeoquímico del nitrógeno en la naturaleza. En 1892, Dmitri Ivanowski y posteriormente, en 1899, Martinus Beijerinck descubren agentes patógenos filtrables (los virus); el primero de ellos, el virus del mosaico del tabaco que sera posteriormente cristalizado por Wendell Stanley en 1935 quien demostró que, cristalizado, seguía siendo infeccioso; aunque no llegó a determinar si el material infeccioso era el acido nucleico o la proteína.
En el primer tercio de siglo, el descubrimiento de la síntesis química de la urea por Wöhler (1800-1882), marca el nacimiento de la Bioquímica. Se acepta que las leyes físico-químicas también pueden ser aplicadas a los seres vivos y comienza una fructífera etapa de analisis sobre su composición química. En este sentido, hay que destacar los trabajos de Miescher (1844-1895), que consiguió el aislamiento de la sustancia contenida en los núcleos, a la que denominó nucleína. Esta sustancia contenía unaimportante cantidad de fósforo ligado y posteriormente se vería que sus características eran similares a las de la cromatina descrita por Fleming. Todavía no se conocía el papel primordial de esta sustancia como portadora de los caracteres hereditarios.
Del nacimiento de la Bioquímica se beneficia notablemente la Fisiología. Ya en la primera mitad del s. XIX Magendie (1783-1855) reacciona enérgicamente contra las concepciones vitalistas y sitúa de modo definitivo la Fisiología en el terreno experimental, buscando la explicación de los hechos fisiológicos en los agentes físicos y químicos. Merecen ser destacadas sus investigaciones sobre las funciones de los nervios raquídeos, demostrando que la raíz anterior tiene función motriz y la posterior sensitiva. Su discípulo, Claude Bernard (1813-1879), estudia y renueva toda la Fisiología. Sus primeros estudios se centran en la fisiología de la digestión; estudió los jugos gastricos, la saliva, el jugo pancreatico y su papel en la digestión, siendo ésta la primera secreción interna conocida. Posteriormente demostró que la glucosa pasa de la sangre a los tejidos y estableció la función glucogénica del hígado. Formula por primera vez la noción de medio interno o medio ambiente fisiológico de cada ser vivo (1878), donde la regulación se hace a la vez por el sistema nervioso, las glandulas endocrinas y los fenómenos físico-químicos internos. Discípulos de Bernard, Bert (1833-1886) y Brown Sequard (1817-1894) realizaron detallados estudios sobre la fisiología de la respiración y la fisiología nerviosa (nervios motores, movimientoreflejo) y la endocrinología, respectivamente.
Por su parte, de Saussure (1767-1845) puede ser considerado el fundador de la moderna Fisiología Vegetal. Combina los conocimientos de la química con la experimentación meticulosa y con una cuidadosa interpretación de los resultados obtenidos. Confirma la hipótesis de Ingenshousz, al demostrar que durante la fotosíntesis se intercambian volúmenes iguales de CO2 y O2 y que la planta retiene el carbono.
La Ecología, aunque presente en los escritos de clasicos cómo Hipócrates, Aristóteles y otros filósofos de la época, no se ve definida hasta la segunda mitad del siglo XIX en que Haeckel (1834-1919) acuña el término “Ecología”, definiéndola como el estudio de las relaciones de un organismo con su medio ambiente organico e inorganico, en particular las relaciones con las plantas y animales con los que convive. Aunque previamente existiesen aportaciones en este campo, algunas de hecho muy importantes como la idea de cadena trófica, definida por Leeuwenhoek, a principios del siglo XVIII, el viaje del Challenger entre 1872 y 1876 supone un espaldarazo definitivo al desarrollo de esta nueva disciplina, ya que participaron en la expedición botanicos, zoólogos, fisiólogos, químicos y geólogos, contribuyendo a una visión multidisciplinar del medio acuatico. Con esta perspectiva, Hensen realiza en 1880 un balance de producción a través de un estudio del plancton y Forbes publica en 1887 “The Lake as a Microcosm”.
Mendel (1822-1884), un fraile de Brno, realizó una serie de experimentos que llevarían a una nueva comprensióndel mecanismo de la herencia. Su gran contribución fue demostrar que las características hereditarias son llevadas en unidades discretas que se reparten por separado (se redistribuyen) en cada generación. Estas unidades discretas que Mendel llamó “elemente”, finalmente fueron conocidas como “genes” (término acuñado por Johannsen en 1903). Mendel escogió el guisante común, Pisum sativum, planta facil de cultivar y de crecimiento rapido. Las distintas variedades de plantas tienen características cuyas variantes son claramente diferentes y constituyen líneas que se reproducen puras (homocigotas), reapareciendo sin cambios de una generación a la siguiente. Como dijo Mendel en su trabajo original, 'El valor y la utilidad de cualquier experimento dependen de la elección del material adecuado al propósito para el cual se lo usa'. De hecho, planeó sus experimentos con cuidado, eligiendo para su estudio solamente características hereditarias con variantes bien definidas y mensurables. No sólo estudió la progenie de la primera generación, sino también de la segunda y de las subsiguientes. Contó los descendientes y luego analizó los resultados matematicamente. Aunque su matematica era simple, la idea de que un problema biológico podía estudiarse cuantitativamente fue sorprendentemente nueva. Finalmente, organizó los datos de tal manera que sus resultados pudieran ser evaluados en forma simple y objetiva. Los experimentos mismos fueron descritos con tanta claridad que pudieron ser repetidos y controlados por otros científicos. Pero, efectivamente, Mendel eligió ¡coninteligencia! “el material, adecuado al propósito para el cual se lo usa”, eludiendo el analisis de los caracteres que no se transmitían de forma claramente mesurable y que no se ajustaban a su formulación matematica y que, a la vista de los conocimientos actuales, han resultado ser la mayoría, siendo pocos los transmitidos por herencia mendeliana. Aún así, Mendel sigue siendo considerado el padre de la Genética, término propuesto por Bateson en el transcurso de la “Conference on Hybridization and Plant Breeding” (Londres, 1906) para referirse a la actividad que allí les reunía y que él definió como “la ciencia que estudia la herencia y la variación en los seres vivos”.
A principios del s. XX las grandes líneas maestras de la teoría biológica habían quedado establecidas; a partir de entonces, el desarrollo de la Biología va a depender mas del avance en los procedimientos analíticos que de las grandes innovaciones teóricas. Durante este siglo tienen lugar importantes descubrimientos y el entendimiento de muchos fenómenos biológicos desciende al nivel subcelular y molecular. Por otra parte, la obtención de abundante información y el alto grado de especialización dan lugar a una subdivisión progresiva en areas de estudio, definidas por el objeto de atención y por la metodología experimental.
El desarrollo tecnológico supone un fuerte impulso al estudio de la célula, destacando el microscopio de contraste de fases (Zernicke, 1932) que permite observar células vivas sin teñir, el desarrollo de las técnicas de autorradiografía por Lacasagne (1924) y deinmunofluorescencia por Coons (1941) o la construcción del primer microscopio electrónico por Ruska (1930) y la puesta a punto de las diversas técnicas de preparación de muestras para microscopía, a partir de los años cincuenta. Paralelamente al descubrimiento del microscopio electrónico, tiene lugar el desarrollo de las técnicas de fraccionamiento celular, permitiendo la separación de los distintos organulos por ultracentrifugación diferencial de homogeneizados, obteniéndolos en cantidades suficientes para su analisis bioquímico y estructural. Así, el citoplasma atrae la atención de investigadores como Claude, Porter, Palade y de Duve, y tiene lugar el aislamiento y caracterización química de mitocondrias, retículo endoplasmico, ribosomas y lisosomas. En los años sesenta Sabatini y Blobel estudian la regulación del trafico y destino de las proteínas dentro de la célula eucariota.
A partir de los años veinte se establece la importancia de las enzimas, contribuyendo a ello Warburg (1923) con el descubrimiento de las enzimas respiratorias. Del estudio de las reacciones aisladas se pasó a la investigación de las vías metabólicas celulares. En 1932, Krebs el ciclo del acido cítrico. Inicialmente, los trabajos realizados en enzimología y metabolismo se efectuaban con independencia de la estructura celular, pero a partir de los años cuarenta-cincuenta empezaron a desarrollarse técnicas de histoquímica enzimatica, debidas a Lison, Glick, Gomori y Pearse. También se comienzan a utilizar los isótopos radiactivos para el estudio de las rutas metabólicas y procesosbiológicos. Así, Kennedy y Lehninger sitúan el ciclo de Krebs dentro de la mitocondria en los eucariotas. En 1950, Lynen describe la ruta de oxidación de los acidos grasos. El empleo de isótopos radiactivos permitió al grupo de Calvin dilucidar las reacciones implicadas en la fotosíntesis. Arnon demuestra que el ATP se genera a partir del ADP y el Pi durante la transferencia electrónica fotosintética en cloroplastos de espinaca iluminados. En los sesenta Mitchell postula la hipótesis quimiosmótica sobre la transducción de energía en los seres vivos. Durante este periodo, se elucidan las etapas de síntesis y degradación de la mayoría de los compuestos biológicos, gracias a la contribución de equipos dirigidos por Krebs, Ochoa, Kornberg, Lynen, Khorana, Niremberg, Lipman, etc.
A principios de los años cuarenta, si bien la Genética mendeliana era ampliamente aceptada, su elemento fundamental, el gen, era todavía una entidad puramente funcional sin un sustrato material definido, aparte del hecho de formar parte de los cromosomas. Los experimentos de Griffith en 1928, y de Avery, McLeod y McCarthy en 1944 con Pneumococcus y, finalmente, los de Hershey y Chase en 1951 con bacteriófagos T2 demuestran, sin lugar a dudas, que el ADN es el material genético de las células, dando lugar al nacimiento de la Genética Molecular. Este hecho constituyó un cambio brusco en la corriente de pensamiento de aquella época, en la que se asignaba al acido desoxirribonucleico un papel meramente estructural. Poco después, Watson y Crick (1953) desarrollan un modelo de estructura del ADN dedoble hélice, basado en los analisis estequiométricos de las bases de Chargaff y en los diagramas de difracción de rayos X de Wilkins y Franklin. El modelo de doble hélice sugiere inmediatamente el mecanismo de duplicación, requerido para la conservación del material genético. Este mecanismo semiconservativo es elegantemente demostrado por Meselson y Stahl en 1958.
Revelada en líneas generales la estructura del material genético, se dirigió el estudio al conocimiento de cómo se producía la acción del gen, es decir, la determinación del caracter fenotípico. En 1909 Garod descubre la relación entre un defecto genético y una anomalía bioquímica, al observar que la alcaptonuria venía provocada por una mutación recesiva que se hereda de acuerdo con las leyes de la herencia mendeliana. En 1940, como consecuencia de sus estudios con mutantes auxotróficos de Neurospora crassa, Beadle y Tatum postulan su hipótesis de 'un gen-una enzima'. Establecida esta relación, era necesario conocer los mecanismos a través de los cuales el ADN especifica la secuencia de aminoacidos de una proteína . Crick postula en 1958 la existencia del ARN de transferencia que, con el descubrimiento en 1961 del ARN mensajero, constituyen las piezas clave de los mecanismos de expresión génica. Se emprende una de las carreras mas apasionantes de la historia de la Biología: el desciframiento del código genético, llevada a cabo por los grupos de Nieremberg, Ochoa y Khorana.
A principios de los años sesenta, se conocía el esquema basico de los mecanismos de almacenamiento, transmisión y expresión dela información genética. A partir de aquí, todo transcurre a velocidad de vértigo
En 1961, como resultado del extenso trabajo realizado sobre la inducción enzimatica en Escherichia coli, Jacob, Monod y Lwoff formulan un modelo de regulación de la transcripción génica: el modelo del operón, donde unos genes pueden regular la actividad de otros genes y da una explicación en términos moleculares de la adaptación del metabolismo bacteriano a los cambios ambientales. A principios de los setenta comienza el auge del estudio de sistemas eucarióticos.
En 1965, Arber descubre las nucleasas de restricción, que protegen a las bacterias de ADNs invasores. Se consideraron en principio como una curiosidad científica, y hoy son las principales herramientas de manipulación del material genético. Este descubrimiento, junto con el desarrollo de las técnicas de secuenciación de ADN y la enzimología de los acidos nucleicos, se puede considerar como el punto de partida de la Ingeniería Genética. Fragmentos de restricción procedentes de distintos ADNs pueden unirse covalentemente e insertarse en un vector que es introducido en el interior de bacterias, y de esta manera pueden ser eficientemente expresados. En la década de los 80 Mullis desarrolla la reacción en cadena de la polimerasa, conocida como PCR, que permite fabricar un número ilimitado de copias de un fragmento concreto de ADN. Esta técnica ha contribuido al desarrollo de los estudios poblacionales y evolutivos y a la secuenciación de genomas completos y con ello, al nacimiento de la genómica.
La idea de que cromosomasrigen los procesos de desarrollo de los organismos, mas bien que sus características adultas, unió a la genética y la embriología. Hasta ese momento ambas ciencias se habían mantenido aparte, pues los factores que regían el desarrollo del organismo individual descubiertos por los embriólogos residían en el material celular externo al núcleo del huevo fertilizado, en el citoplasma y no en los cromosomas del núcleo, tal como defendían los genetistas. Algunos embriólogos, especialmente Boveri, Loeb y Jenkinson, llegaron a sugerir a partir de 1917 que los caracteres principales de un organismo, determinantes del philum, la clase, el orden, el género y quiza la especie a la que pertenecía, estaban regidos por factores del citoplasma del huevo fertilizado, mientras que los factores del núcleo sólo determinaban los caracteres de las variedades, como la altura de los guisantes de Mendel. Dicho punto de vista se fue abandonando cuando la embriología pasó de ser mas experimental; Roux (1850-1924) fue pionero en dicha experimentación; sus resultados junto a los de Hertwig, Driesch y otros sugirieron a los genetistas americanos Morgan, Bridges y Sturtevant que el citoplasma de los huevos estaba controlado por los genes de los cromosomas del núcleo, siendo el citoplasma de escasa importancia para la herencia o para la evolución de las especies. En la actualidad, sabemos que en las células eucarióticas existe una herencia citoplasmatica ubicada, al menos, en los organulos energéticos: mitocondrias y cloroplastos que contienen su propio ADN.