UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO
FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS
ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL DE ZOOTECNIA

DINAMICA DE GRUPO Nº 1: SISTEMA NERVIOSO: AUDITIVO Y VISUAL

DINAMICA DE GRUPO N° 1

SISTEMA NERVIOSO: ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS – VISUAL Y AUDICIÓN.

I. INTRODUCCIÓN

Somos capaces de distinguir cualquier objeto por su color, su tacto rugoso o liso, su aroma o su sabor. Toda esta información que somos capaces de registrar nos llega a través de los sentidos, los órganos principales de los sentidos se encuentran situados en la cabeza: los ojos que captan la luz, los oídos que perciben los sonidos, los nervios olfativos q detectan los olores y las papilas gustativas q distinguen el sabor. La información que reciben nuestros órganos pasan al gran centro de coordinación el cerebro.

Pero enfoquémonos en dos de ellos el sentido auditivo y visual, complejos en gran manera, los cuales nos ayudan apoder percibir en un 60% los que nos rodea. Gracias a los órganos de la visión tanto los insectos, los animales y el hombre podemos captar en tiempo real todo aquello que nos rodea, pudiendo percibir de forma distinta la realidad, esto debido a las características innatas de cada ser vivo. Así tenemos ojos compuestos como en los insectos que le permiten de esta manera formar una imagen concreta, la visión de los toros y los perros que es dificultada ya que solo pueden percibir tonalidades de gris, hasta llegar a la visión humana, la cual es la mas desarrollada de todas.

Los oídos proporcionan otra poderosa sensación para enriquecer el día, cada ves que nosotros o cualquier otra cosa con el mismo propósito hace un movimiento o una vibración creamos ondas en el aire, las distintas ondas viajan a diferentes frecuencias que llegan flotando a nuestros oídos a 1200 Km. /h y producen el sonido. Al igual que las antenas de radar los oídos dirigen las ondas sonoras hacia el interior del craneo, y se desencadena una serie de proceso por el cual los seres vivos podemos percibir la distinta gama de sonidos.

II. MARCO TEÓRICO

Visión:

Desde que se formo la tierra hace mas de cinco mil millones de años, la luz solar ha sido una fuerza de selección extremadamente potente para la evolución de los seres vivos y muchos organismos son capaces de responder de algún modo a la luz.

La fotorrecepcion consiste en la transducción de fotones de luz en señales eléctricas interpenetables por el sistema nervioso, y los órganos fotorreceptores,denominados típicamente ojos, han evolucionado hacia muchas formas y tamaños con diseños muy distintos. Resulta interesante que, aunque la estructura física de los ojos varia enormemente entre las especies, la transducción visual se basa en un grupo de moléculas proteicas extraordinariamente conservadas a lo largo de la evolución, que se hallan al final de una trayectoria óptica que conduce a la luz hasta la superficie fotorreceptora y que capturan los fotones en los fotorreceptores.

Esta conservación de las moléculas visuales sugiere que cuando evolucionaron los medios bioquímicos adecuados para resolver el problema de la captura de la energía luminosa, las secuencias se conservaron aunque quedasen encerradas en órganos con propiedades estructurales extraordinariamente diversas. Por ejemplo, las opsinas son moléculas proteicas con función de pigmento visual. Cada molécula incluye siete dominios transmembrana. Las opsinas estan unidad a moléculas de fotopigmento que resultan alteradas estructuralmente por la absorción de fotones y que a su ves modifican las propiedades de la molécula de opsina.

Las opsinas se encuentran ampliamente distribuidas en el reino animal, incluso en estructuras fotorreceptoras extremadamente simples, y que carecen de las características propias de un ojo. La estructura del ojo de muchos organismos ha evolucionado para recoger y enfocar los rayos de luz incidente antes de que lleguen al lugar de transducción. Los ojos retractan la luz a través de las disoluciones proteicas altamente concentradas que constituyen loscristalinos y estas estructuras refractantes poseen también una interesante historia evolutiva.

La visión, un factor de supervivencia en el medio natural

Actualmente se sabe con certeza que no todos los animales tienen la capacidad de poder distinguir los colores; hay muchos que poseen una magnífica visión, pero todo lo ven en blanco y negro o en tonos de gris; hay otros que tan sólo distinguen el bulto de los objetos; otros mas, únicamente pueden percibir los cambios de intensidad de la luz, y por último, los que son totalmente ciegos. Todos ellos, sin embargo, han logrado superar estas deficiencias durante su evolución, logrando adaptarse a las condiciones y cambios de su medio sin mayores dificultades. La mejor prueba de todo ello es que han logrado sobrevivir a través de millones de años, hasta nuestros días

Casi todos los mamíferos tienen ojos, aunque la agudeza visual y la percepción de lo que las rodea, varía de unas especies a otras. La vista humana es quiza la mas compleja en lo referente a la especialización hacia la determinación de tonalidades en lugar de cambios en la intensidad de la luz como ha ocurrido en otras especies de la clase.

En la retina, distintos tipos de células captan la luz y la transforman en impulsos nerviosos (señales eléctricas) que, a través del nervio óptico alcanzan el cerebro.
• Los bastones, son las células encargadas de diferenciar la ausencia de la presencia de luz visible (blanco y negro)
• mientras que los conos, poseen fotopigmentos, capaces de captar las distintaslongitudes de onda de la luz, traduciéndola en colores.
Entre unos y otros animales, la distinta proporción de ambos tipos de células, determina la capacidad de distinguir los colores, así como la gama de éstos, pues existen especies, como algunos felinos que aunque ven en color, sólo son capaces de distinguir una gama limitada de éstos.El campo de visión también es un factor a tener en cuenta si se quiere sobrevivir. Los mamíferos poseen dos ojos situados a ambos lados de la región frontal de la cabeza, y mientras que en unas especies se orientan completamente hacia delante, en otras lo hacen lateralmente uno a cada lado de la cara. Los campos de visión de cada ojo se superponen en mayor o menor medida, y en este espacio de confluencia, conocido como grado de binocularidad, es donde los animales perciben la imagen de manera tridimensional, ubicandola en el espacio correctamente.
La visión estereoscópica esta relacionada con la precisión en la coordinación de los movimientos, de modo que se hace mucho mas necesaria en aquellas especies cuya supervivencia depende de la precisión de sus movimientos. Por regla general es mas frecuente en animales arborícolas que en terrestres, y dentro de éstos, los predadores que tienen que fijar un objetivo en movimiento y dirigirse a él con precisión, poseen un grado de binocularidad mayor que las presas, que sacrifican la capacidad de visión espacial en Pro de un mayor campo de visión que les permita vigilar mas eficientemente la ubicación de los predadores.
Muchas especies nocturnas o sometidas a la oscuridadde los océanos poseen una capa de células en el fondo del ojo, conocida como tapetum lucidum, cuya finalidad es reflejar la escasa luz recibida en el ojo para amplificar la señal que recibira la retina.

El sistema visual

El sistema visual es la modalidad sensorial que el animal no puede darse el lujo de perder y es también un sistema que con frecuencia se afecta por alguna patología clínica.

Los ojos son órganos sensoriales complejos que representa una extensión del cerebro, su evolución va desde manchas prismaticas censoras de luz presentes en la superficie de los invertebrados y algunas especies han desarrollado variaciones notorias que proveen ventajas especiales en diversos nichos ecológicos

La retina de los Vertebrados esta formada por cinco tipos de celulares principales

Fotorreceptores bipolares, horizontales, amacrinas y ganglionares.

El pigmento que se localiza detras de la retina o refleja la luz conforme a los habitos del animal

Los animales que dependen por completo de una visión aguada durante el día poseen un pigmento oscuro en la capa epitelial entre los fotorreceptores y en las coroides. Este pigmento absorbe la luz que paso por los fotorreceptores sin estimularlos. Si esta luz se refleja de regreso hacia la retina, la agudeza de la imagen visual podría ser borrosa. Sin embargo, en los animales nocturnos estas capas pigmentadas contienen un pigmento reflejante denominado tapetum. Este hace posible que la retina utilice de manera óptima la luz que recibe, pero expensas de la agudeza visual. Lareflexión de la luz del tapetum produce el familiar “brillo nocturno” en los ojos de los animales noctambulos.

La fotorrecepcion ocurre en bastones y conos

La anatomía de los fotorreceptores, bastones y conos, es similar, pero muestra ciertas diferencias importantes. Ambos tipos de células se dividen entres partes: una terminal simpatica, un segmento interno y un segmento externo.

Los conos que se encuentran en muchos animales, estan adaptados a la visión aguda a los colores durante la luz del día. Presentan una menor sensibilidad a la luz, son direccionalmente sensibles a la luz, son direccionalmente sensibles y en la fóvea se conjugan con un número casi igual de células ganglionares.

De a cuerdo con la teoría de Young-helmholtz, los animales con visión a color heredaron por lo menos dos y los mamíferos superiores tres diferentes tipos de conos. Los individuos que carecen de uno o mas de estos tres tipos de conos por una falla en la transmisión genética son ciegos para un espectro particular de color. Esta ceguera de color esta ligada al cromosoma X.

Mecanismos ópticos: evolución y función

La física de la luz limita enormemente la estructura de un ojo que produzca una imagen valida. La mayor parte de los diseños posibles han sido – redescubiertos- a lo largo de la evolución, dando lugar a estructuras muy similares en animales sin relación alguna entre ellos. Uno de los ejemplos mejor conocidos de evolución convergente es la similitud de los ojos de los calamares y peces, que no representan ninguna relación filogenética.Tales ojos son similares en muchos detalles porque las leyes ópticas han dictado soluciones convergentes al problema de la visión bajo el agua. Por lo contrario, los ojos de los seres humanos y de los peces, si bien son similares porque comparten un pasado evolutivo común, difieren en cierto grado debido a que viven en medios ópticos diferentes.

La evolución de los ojos ha transcurrido en dos etapas. Practicamente todos los grupos importantes de animales han desarrollado simples manchas oculares constituidas por unos pocos receptores en el interior de una cavidad tapizada por células pigmentarias. Las manchas oculares proporcionan información acerca de la distribución de luz y oscuridad en el medio circundante, pero no proporcionan información suficiente para detectar depredadores o presas. Para en reconocimiento de modelos o para el control de la locomoción, los animales necesitan un ojo dotado de un sistema óptico que pueda restringir el Angulo de admisión de los receptores individuales y que forme algún tipo de imagen. Esta etapa de la evolución óptica ha ocurrido menos frecuentemente produciéndose solo en 6 de los 33 tipos de metazoos (Cnidarios, moluscos, anélidos, onicoforos, artrópodos y cordados). Puesto que estos tipos contienen aproximadamente el 96% de todas las especies existentes, resulta tentador especular que el tener ojos confiere beneficios significativos desde un punto de vista selectivo.

Los protozoos y gusanos planos detectan la dirección de una fuente de luz mediante la ayuda de un pigmento de pantalla que proyectauna sombra sobre los fotorreceptores. Algunos flagelados, por ejemplo, poseen un organulo fotosensible, acerca de la base del flagelo que esta cubierto en una cara por una mancha ocular pigmentada. Este organulo proporciona una burla, pero efectiva, indicación de direccionalidad.

El molusco cefalópodo Nautilus, muy antiguo desde un punto de vista evolutivo, tiene un ojo en camara oscura que, a excepción de la ausencia de cristalino, es relativamente avanzado.

La mayor parte de animales acuaticos tienen un ojo de una sola camara con un cristalino esférico, el cristalino hallado en peces y cefalópodos evita esta dificultad debido a que el material del cristalino no es homogéneo, siendo denso y con un elevado índice de refracción decrecientes hacia la periferia.

La mayor parte de los vertebrados combina una apertura relativamente pequeña con un cristalino refractantes. La unión de estas dos características proporciona una imagen de muy alta calidad que se enfoca sobre la capa de fotorreceptores en la retina, situada al fondo del ojo.

Ojos compuestos

Los ojos compuestos de los artrópodos son ojos formadores de imagen constituidos por muchas unidades, cada una de las cuales presenta las características del ojo. Cada unidad óptica, denominada omatidio, esta orientada a una parte diferente del campo visual, y cada uno cubre un cono angular que incluye entre 2 y 3 grados del campo visual. Por el contrario, en el ojo de los vertebrados cada receptor puede rastrar tan solo 0.02 grados del campo de visión. Dado que el campo receptorde cada unidad de un ojo compuesto es relativamente grande, los ojos compuestos tienen una agudeza visual menor que la del ojo de un vertebrado, sin embargo, aunque la imagen en mosaico formada por este tipo de ojo es mas tosca en comparación con la del ojo de un vertebrado.

Los ojos de limulus

Cada omatidio de un ojo compuesto contiene varios fotorreceptores. Los fototerreceptores del invertebrado estudiados mas profusamente son los de los ojos laterales y el ojo ventral del cangrejo de las moluscas, limulus polyphemus. Los dos ojos laterales del limulus son ojos compuestos típicos, mientras que el único ojo ventral es mas simple estructuralmente.

Las células receptoras visuales del ojo compuesto de limulus estan localizadas en la base de cada omatidio. Cada omatidio descansa bajo una sección hexagonal de una capa transparente externa, la lente corneal. Los fotorreceptores primarios son 12 células retinulares, que rodean la dendrita de otra neurona, la célula excéntrica.

En limulus la corriente de receptor a través de los canales activados por la luz esta conducida por Na+ y K+. Esta corriente causa una despolarización del potencial receptor, por un mecanismo similar a la despolarización del potencial postsinaptico que se genera cuando la acetilcolina activa los canales de la placa motora en el músculo. Cuando la luz se apaga, estos canales se cierran de nuevo y la membrana se reporaliza. La sensibilidad de los fotorreceptores individuales decrece con la exposición a la luz, y esta adaptación se cree que esta mediada por losiones Ca2+ que penetran en la célula cuando la luz abre los canales iónicos, reduciendo así la corriente conducida a través de tales canales.

Percepción del plano de polarización de la luz

La disposición de las células en el omatidio de los ojos compuestos confiere capacidades especiales a algunos artrópodos. Por ejemplo, algunos insectos y crustaceos pueden orientarse respecto al sol, aun cuando este no sea visible directamente. Esta capacidad depende de la polarización de la luz solar, que es diferente en las distintas partes del cielo. Se ha descubierto que muchos artrópodos pueden detectar diferencias en el plano vector eléctrico de la luz polarizada que llega a su ojo, y algunos utilizan esta información en su orientación y navegación.

El ojo de los vertebrados

Los ojos de los vertebrados tienen ciertas características estructurales similares a las de una camara fotografica. Es una camara, se enfoca la imagen sobre el plano de la película moviendo las lentes adelante y atras a lo largo del eje óptico. Por ejemplo, para enfocar objetos que se encuentren cercanos a la camara, las lentes deben situarse relativamente lejos de la película; para enfocar objetos distantes, la lente se mueve hacia el plano de la película. En el ojo de los vertebrados la luz incidente se enfoca en dos etapas. En la etapa inicial los rayos de luz incidente son desviados al pasar a través de la superficie externa transparente del ojo, denominada la cornea. Posteriormente son denuebo desviados o refractados, al atravesar una segunda estructura, elcristalino, y finalmente forman una imagen invertida sobre la superficie interna posterior del ojo, la retina. De hecho la mayor parte de la refracción que se produce en el ojo (alrededor del 85% del total) tiene lugar en la interfase aire – cornea y el resto depende del efecto del cristalino.

AUDICIÓN

Los impulsos de los órganos de equilibrio son conducidos por el octavo nervio al cerebro, pero no se conoce mucho con respecto a los mecanismos del SNC por los cuales se coordina e integra la información de los sistemas del laberinto.

LOS ESTATOCISTOS SON EL ÓRGANO DE EQUILIBRIO DE LOS INVERTEBRADOS

Muchos invertebrados tienen órganos denominados estatocistos que utilizan para detectar la orientación de sus cuerpos con respecto a la gravedad. Los estatocistos son cavidades huecas llenas de líquido que estan alineados con las neuronas mecanosensoriales y que contienen partículas densas de carbonato calcico denominadas estatolitos. Cuando la orientación del animal cambia, el estatolito se mueve a través de la vaina de mecanoreceptores. Este movimiento estimula las' células mecanorreceptivas que envían una señal al sistema nervioso. Esta señal da una pista sobre la posición del cuerpo respecto a la gravedad. La mayoría de los invertebrados marinos tiene estatocistos relativamente sencillos, pero los moluscos cefalópodos, como el pulpo, tiene un sistema de estatocisto particularmente complicado. Un pulpo tiene dos estatocistos, uno a cada lado de la cabeza. Cada estatocisto esta compuesto de una estructura en forma de globo denominadamacula y tres crestas, cada una orientada en un plano diferente. La cresta detecta aceleración angular, el giro del cuerpo, mientras que la macula detecta aceleración lineal, o el grado de movimiento hacia delante. Este sistema es analogo a los órganos del equilibrio de los vertebrados.

LOS ÓRGANOS DE VERTEBRADOS DEL EQUILIBRIO Y LA AUDICIÓN TIENEN CÉLULAS CILIADAS
Los órganos de los vertebrados que estan implicados en los sentidos del oído y del equilibrio contienen muchas células mecanosensoriales y estructuras asociadas. Contrariamente a lo que hemos expuesto hasta ahora, en estos órganos las células mecanorreceptoras no son neuronas sensoriales y sí contienen células epiteliales modificadas que hacen sinapsis con neuronas una neurona sensorial Estas células receptoras sensoriales muy especializadas tienen estructuras extracelulares asociadas con ellas y se denominan células ciliadas ya que tienen cilios prominentes que se extienden desde el extremo apical de cada célula.
La mayoría de las células ciliadas de los vertebrados tienen un único cilio largo denominado kinocilio, y Inticilas proyecciones mas cortas llamadas esterocilios, aunque la mayoría de las células ciliadas en los oídos de los mamíferos adultos carecen de kinocilio. Los invertebrados tienen también mecanorreceptores que son similares a las células ciliadas, pero estas célula pueden contener entre 1 y 700 kinocilios. El kinocilio de una célula ciliada de vertebrado es un verdadero cilio con una organización de 9 + 2 microtúbulos, aunque no es móvil. Los esterocilios,sin embargo, son realmente microvilli que contienen moléculas de activa polimerizadas. Los esterocilios y kinocilios se organizan en un haz estrecho, con el esterocilio mas corto situado lo mas lejos del kinocilio en el haz y con el esterocilio haciéndose mas corto a medida que se acerca al kinocilio. Los esterocilios estan conectados entre sí y los kinocilios por una serie de pequeñas fibras denominadas uniones en punta, y, por tanto, actúan como una única unidad.
Las células ciliadas se encuentran en el sistema de la línea lateral y oídos de los peces
Los peces tienen oídos que utilizan tanto para oír como para detectar su posición y orientación. Como los oídos de otros vertebrados, el oído del pez tiene células ciliadas que realizan la función mecanorreceptiva del órgano sensorial. Los peces, las larvas de los anfibios y los anfibios acuaticos adultos tienen también neuromastos que pueden detectar movimientos en el agua, como los que pueden realizar los depredadores potenciales o la presa cuando se mueve por el agua. Los neuromastos consisten en células ciliadas (desde unas pocas hasta cientos, dependiendo de la especie) y células de sostén accesorias encapsuladas en una cubierta gelatinosa. Los neuromastos se localizan en la piel, bien dispersa sobre la superficie del cuerpo o bien agrupada en zonas particulares (normalmente ente en la parte final anterior del animal). La mayoría de las especies de peces (y algunos anfibios acuaticos) tienen una formación remarcable de neuromastos organizados en línea, a ambos Lados del cuerpo. Estesistema de línea lateral consiste en depresiones (anipullae) o tubos dispuestos a los lados del cuerpo y la cabeza del animal. El sistema de línea lateral permite a los peces detectar cambios en la presión del agua, como los causados por el movimiento de otros peces. En algunas especies, el sistema de línea lateral se ha modificado para permitir la eletrorrecepción. El oído y el sistema de línea lateral juntos forman el sistema acústico-lateral.

EL OIDO TIENE FUNCION DE AUDICION Y QUILIBRIO

Las estructuras externas del oído del mamífero se denominan oído externo y en los mamíferos consisten en la oreja, que constituye las formas específicas de los oídos de los mamíferos, y el canal auditivo. El canal auditivo se continúa con el oído medio, que consiste en una, serie de huesos pequeños que transfieren las ondas de sonido al oído interno. El oído interno esta embebido dentro del craneo y consiste en una serie de sacos membranosos llenos de líquidos y de canales. La mayoría de los vertebrados no mamíferos carecen de oídos externos obvios y los peces carecen de tanto oídos externos como de medios, pero todos los vertebrados tienen oídos internos. El oído interno contiene las células mecanorreceptoras que desempeñan un papel en el oído y el sentido del equilibrio.

EL OÍDO INTERNO DETECTA SONIDOS
Ademas de detectar la posición del cuerpo, el oído interno detecta sonidos. En los peces, las ondas sonoras incidentes ocasionan el movimiento de los otolitos en los sacos vestibulares, doblando los cilios de las células ciliadas y estimulandolas neuronas auditivas. Algunos peces usan sus vejigas natatorias para amplificar los sonidos que entran al oído interno. Los clupiedos poseen un
Conducto de gas que conecta las vejigas natatorias con el sistema auditivo. Los sonidos hacen vibrar a las vejigas natatorias y esta vibración se transmite a través del conducto hasta el oído. Los peces clupeidos como el sabalo usan su excelente sentido de la audición para detectar sonidos por ecolocalización producidos por las ballenas y los delfines (sus principales depredadores).
En las carpas, las vejigas natatorias estan conectadas al oído interno por medio de un sistema de huesos llamado aparato de Weberian. Las carpas tienen una excelente audición debido a que el aparato de Weberian transmite los sonidos al oído interno.

OIDO DE LOS INSECTOS

Muchos organismos tienen oídos que funcionan de forma diferente a los de los mamíferos, y es instructivo estudiar almenos uno de ellos para conocer las posibles variaciones. los grillos encuentran a sus parejas por medio de la comunicación auditiva: los grillo macho producen un canto con un modelo especifico para su especie y las hembras son atraídas por este canto. Los oídos del grillo estan localizados sobre las primeras patas toracicas y se hallan asociados con las conducciones respiratorias denominadas traqueas. Cada oído contiene un tímpano, analogo funcionalmente a la membrana timpanica del oído de mamífero y los cambios en la presión del aire que constituyen el sonido son conducidos a través de la traquea hasta el tímpano.

El oídode los insectos incorpora alguna de las características del oído de los mamíferos: un canal que conduce las ondas sonoras hasta una superficie móvil, la cual vibra en respuesta a las ondas sonoras. Cuando el tímpano vibra, excita a los receptores tanto directa como indirectamente, enviando señales al sistema nervioso central. Sin embargo, el sistema traqueal permite al sonido viajar a través del cuerpo del animal y excitar el tímpano tanto del lado interno como del lado externo del cuerpo del animal.

EN LOS VERTEBRADOS TERRESTRES, LA AUDICIÓN INVOLUCRA LOS OÍDOS INTERNO, MEDIO Y EXTERNO
El sonido no se propaga tan bien en el aire coito en el agua, y gran parte del sonido transmitido por el aire es reflejado cuando entra en contacto con objetos de gran densidad, como el cuerpo de un.animal. Como resultado, el sonido se transmite pobremente en la frontera entre, en el aire y el lluido que rellena el oído interno. Para compensar esto, el oído de los animales terrestres posee una serie de especializaciones para incrementar la detección del sonido. En los mamíferos, la oreja del oído externo actúa como un embudo que recoge ondas sonoras dispersas en el aire concentrandolas en el canal auditivo. Los oídos con orejas grandes captan mas ondas para una intensidad de sonido dada y, por tanto, reciben mas energía sonora, dotando a los animales que las poseen de una excelente audición. Mientras pasan por la oreja, los sonidos también se someten a un proceso de filtrado. Por ejemplo, en el hombre, los sonidos son
Potenciados en el rango defrecuencias del habla. Este proceso de filtrado también añade información direccional.
El oído medio desempeña el papel mas importante en mejorar la detección de los sonidos en el aire. Aunque los detalles de la estructura del oído medio varían sustancialmente entre grupos de organismos, los principios fundamentales del diseño son similares. El oído medio se encuentra separado del oído externo por la membrana timpanica y del oído interno por la ventana oval. Dentro del oído medio se encuentra una serie de huesecillos que tienden un puente entre el espacio de la membrana timpanica y la ventana oval. Los mamíferos poseen tres de estos huesecillos, llamados martillo, yunque y estribo. Los sonidos que viajan a través del canal auditivo provocan la vibración de la delgada membrana timpanica. La vibración de la membrana timpanica ocasiona la vibración del primero de los huesos (el martillo en los mamíferos). Esta vibración es entonces transferida a través de los huesos (del martillo al yunque y de éste al estribo, en los mamíferos) hacia la ventana oval. Las vibraciones de la ventana oval transfieren el sonido a una cavidad rellena de líquido en el oído interno. En los mamíferos, el martillo, el yunque y el estribo estan conectados entre sí por medio del equivalente biológico de las bisagras, que tienden a amplificar las vibraciones, de modo que una vibración de alrededor de 0,1 Armstrong en la membrana timpanica (equivalente al tamaño de un atomo de hidrógeno) pueda ser suficientemente grande para estimular las células ciliadas del oído interno.EL OÍDO INTERNO EN LOS MAMÍFEROS POSEE ESTRUCTURAS ESPECIALIZADAS PARA LA DETECCIÓN EL SONIDO

La curvada cóclea de los mamíferos esta especializada para la detección del sonido. La Figura 7.26b muestra la cóclea desdoblada y se puede apreciar que los dos compartimentos externos (los conductos vestibular y timpanico) son de hecho un tubo continuo, aunque los primeros anatomistas les dieron dos nombres diferentes puesto que parecen estructuras distintas cuando la cóclea esta estrechamente curvada. Los conductos vestibular y timpanico estan rellenos de un líquido llamado perilinfa, que es parecido en su composición a otros fluidos extracelulares. El conducto codear esta relleno por un fluido llamado endolinfa que es bien distinto de otros fluidos extracelulares al poseer una alta concentración de K+ y baja de Na+. El órgano de Corti contiene las células ciliadas y se apoya sobre la membrana basilar que se alinea a un lado del conducto coclear. El oído interno en vertebrados contiene diferentes tipos de células ciliadas que poseen funciones auditivas ligeramente, diferentes. En los mamíferos estas células se denominan células ciliadas internas y células ciliadas externas. Las células ciliadas internas detectan sonidos, mientras que las células ciliadas externas ayudan a amplificarlos.

Los sonidos incidentes ocasionan la vibración de la, ventana oval de oído interno, provocando ondas en la perilinfa del conducto vestibular. Estas ondas en la perilinfa empujan a la membrana basilar y provocan una vibración. Los esterocilios de las célulasciliadas internas del órgano de Corti se pliegan en respuesta a la vibración de la membrana basilar. Similar al plegamiento en las células ciliadas en la línea lateral de los peces, en el caso de los esterocilios este movimiento abre canales fónicos sensibles a estiramiento en la membrana de las células ciliadas ocasionando su des-polarización. Las células del oído interno entonces liberan un neurotransmisor, glutamato, que excita las neuronas sensoriales provocando impulsos nerviosos en los nervios auditivos. De este modo, la cóclea traduce las ondas de presión en la perilinfa en señales eléctricas La ventana redondeada de la cóclea como una valvula de presión, protruyendo conforme la presión del fluido se incrementa en el oído interno, lo cual evita el retroceso de las ondas en el fluido, por lo que mejora la claridad del sonido.

La membrana basilar es dura y estrecha cerca de su punto de enganche a las ventanas ovales y redondas (extremo proximal), pero ancha y flexible en el extremo distal. Esta diferencia en la dureza ayuda a la cóclea a codificar información acerca de la frecuencia de un sonido. Los objetos rígidos vibran a frecuencias mas altas que los objetos flexibles. El extremo proximal rígido de la membrana basilar vibra mas en respuesta a sonidos de alta frecuencia que el
extremo distal, el cual codifica fundamentalmente los sonidos de bajas frecuencias. Por lo tanto, areas diferentes de la membrana basilar vibran en respuestas a diferentes tipos de sónido, transformando una señal de frecuencia de la onda sonora en unaseña espacial codificada por la posición en la membrana basilar. Las neuronas, de cada parte de la membrana basilar forman conexiones sinópticas con las neuronas en areas particulares de la corteza auditiva de modo que areas corticales específicas responden a frecuencias específicas. Este fenómeno se conoce como codificación espacial.

LAS CÉLULAS CILIADAS EXTERNAS AMPLIFICAN LOS SONIDOS

Las células del oído interno codifican la intensidad del sonido de una manera muy parecida a otras células mecanosensoriales. Los sonidos altos ocasionan mayores movimientos de la membrana basilar y mayores despolarizaciones de las células ciliadas, que generan mayores frecuencias de potenciales de acción en las neuronas sensoriales aferentes. A diferencia de las células ciliadas del oído interno, las células ciliadas del oído externo cambian su forma en respuesta a las ondas sonoras, en lugar de liberar neurotransmisores.
Cuando los esterocilios de las células ciliadas del oído externo se curvan en respuesta a una onda sonora, los canales mecanosensoriales se abren permitiendo la entrada de K-,-. La despolarización resultante actúa como una señal en una proteína motora sensible a voltaje que provoca el cambio de forma en la célula tirando de la membrana basilar o incrementando el movimiento de ésta en respuesta a un sonido específico. Puesto que la intensidad del sonido se relaciona con el grado de movimiento de la membrana basilar, las teorías actuales sugieren que las células ciliadas externas amplifican el sonido incrementando el movimiento de lamembrana basilar para una intensidad particular y, por tanto, provocan un estímulo mayor en las células ciliadas internas. Se ha identificado la proteína responsable de este cambio en la forma de las células ciliadas internas, y se sabe que si el gen que codifica esta proteína (llamada prestina) es bloqueado en el ratón, los animales nacen con sordera profunda. Ciertos tipos de sordera en el hombre estan también causadas por mutaciones en el gen de la prestina.
Las células ciliadas externas hacen contacto con muy pocas neuronas aferentes que transportan las señales hacia el cerebro. En su lugar, forman sinapsis con las neuronas eferentes que transportan las señales del cerebro al oído. Estas neuronas son parte de un bucle de retroalimentación positiva; liberan el neurotransmisor acetilcolina sobre las células ciliadas externas en respuesta a sonidos altos, reduciendo la respuesta de estas células. Debido a que las células ciliadas externas normalmente amplifican el sonido, este bucle de retroalimentación positiva actúa como un mecanismo de protección para las células ciliadas, que pueden ser afectadas por sonidos altos.

III-. BIBLIOGRAFIA

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3. Berne Y Matthew N. Levy, MD, 2006 edi, en español; Fisiología animal, 4ta edición; edit, Elsevier Imprint.