Epidemiología de Enfermedades Originadas por Vectores
Este capítulo presenta la terminología mas relevante varios temas que se cubren en el curso. Los entomólogos y veterinarios, juegan un papel clave en el proceso de aportar a entender la epidemiología de enfermedades originadas por vectores artrópodos y son un componente importante en los programas de investigación, monitoreo y control de parasitos de origen vectorial. Epidemiología = estudio de la distribución y agentes causantes de enfermedades. Un manejo exitoso es dinamico y requiere de diligencia continua y de investigación, para un mantenimiento exitoso del programa. Y cuando hablamos de éxito, estamos haciendo referencia a su efectividad en disminuir o eliminar el problema. La entomología veterinaria ubica en un plano primario la salud animal y la pública durante periodos de guerra, hambruna y de desastres naturales, eventos que tienden a interrumpir los programas de control, desplaza poblaciones a areas con problemas y en términos generales tiende a aumentar la exposición de la población a los vectores. Históricamente, el desplazamiento de poblaciones no inmunizadas, como la de soldados, a areas con la prevalencia de ciertas enfermedades originadas por vectores, ha tenido efectos devastadores. La transportación global y el comercio, continuamente introducen parasitos de humanos y otros animales y sus vectores, a nuevas areas geograficas, poniendo poblaciones previamente libres de estas plagas, al riego de infestación e infección. Aunque hay una gran variación en los métodos investigativos entre la amplia gama deparasitos originados por vector, los conceptos basicos de ecología unifican el patrón de información necesaria para entender la epidemiología de una enfermedad originada por un vector. La información progresa en un ruta que va; del descubrimiento del parasito como el agente causante de la enfermedad, a la identificación del método de transmisión entre vectores y el huésped vertebrado, al monitoreo, las predicciones, e idealmente y funcionalmente al control. Durante el proceso de descubrimiento, el patrón de casos en el tiempo y en el espacio, y la identificación del agente causante, apuntan a si un artrópodo puede ser el responsable de la transmisión. La incriminación definitiva del vector requiere de la combinación de investigación de campo y de laboratorio que determina la abundancia del vector por unidad de tiempo y espacio, patrones de selección del huésped, razones de infección y competencia de vectores. Aunque estudios de corto plazo rapidamente determinan el método de transmisión, establecer el ciclo de transmisión y los mecanismos de mantenimiento entre temporadas, requieren años de cuidadoso y laboriosa investigación de ecología y de experimentación de laboratorio. Un monitoreo efectivo y programas de control son implementados en una forma mas exitosa luego de que los patrones de mantenimiento, amplificación y transmisión epidémicas son descritos. Desafortunadamente, el descubrimiento de un problema, muy pocas veces sigue la ruta antes descrita. Con frecuencia el monitoreo y el manejo de casos progresa mas rapido que el descubrimiento del patógeno o su vía de transmisión. Por talrazón procedemos en este capítulo a discutir los conceptos basicos para comprender la epidemiología de enfermedades originadas por vectores. Siendo una disciplina moderna

la epidemiología trata con la historia natural y la diseminación de enfermedades entre humanos y poblaciones de animales. Las enfermedades originadas por vectores consisten en forma mínima con una tríada que incluye; (a) el artrópodo como vector, (b) un huésped vertebrado y (c) el parasito. La dispersión de patógenos por artrópodos es particularmente compleja, ya que ademas de las interacciones entre el huésped vertebrado y el parasito, se requiere de un artrópodo para la transmisión del parasito al huésped no infectado. Factores ambientales como temperatura y cantidad de lluvia afectan el proceso, impactando la razón de maduración del parasito en el huésped artrópodo, al igual que la abundancia en tiempo y espacio. Un vector es un artrópodo responsable de la transmisión de parasitos entre vertebrados. Los vectores transmiten parasitos no enfermedades. Enfermedad es la respuesta del huésped a la invasión o infección con un parasito. Un parasito es un organismo, incluyendo virus, bacteria, protozoos y helmintos que dependen del huésped para poder sobrevivir. Los parasitos pueden o no causar una enfermedad. Cuando un parasito hiere el huésped y le causa una enfermedad, se le llama un patógeno o un agente infeccioso. Una enfermedad originada por un vector es una causada por un patógeno que es transmitido por un artrópodo. Parasitos facultativos son aquellos que tienen formas de vida libre y parasítica; mientras que losparasitos obligados, son totalmente dependientes del huésped para sobrevivir. Ectoparasitos viven en o fuera del huésped, mientras que los endoparasitos viven dentro del huésped. Cuando interactúan con el huésped, los ectoparasitos producen una infestación que típicamente permanece en el plano topical o periferal, mientras que los endoparasitos producen una infección al invadir los tejidos del huésped. El advenimiento y la severidad de la enfermedad dependen de la interacción huésped-parasito luego de la infección. Un huésped que carga un parasito esta infectado, mientras que un huésped infectado, capaz de transmitir un parasito es infeccioso. Un huésped capaz de mantener un parasito sin desarrollar síntomas clínicos es un portador. Un entendimiento cabal de la epidemiología de la enfermedad originada por un vector requiere de conocimiento en el area de ecología, fisiología, inmunología y de genética de población del parasito, artrópodo y del huésped vertebrado, y de cómo éstos interactúan con el medio ambiente. El grado de contacto entre el huésped vertebrado y el vector va desde intermitente (mosquito), a íntimo (piojo). Frecuentemente el huésped provee no sólo alimento en forma de sangre y otros tejidos, sino que también el habitat o lugar donde éste vive. El vector que se alimenta de sangre típicamente une en tiempo y espacio al parasito, al vector y al huésped vertebrado, y en última instancia es responsable de la transmisión de parasitos de huéspedes vertebrados infectados a los susceptibles. Un vector necesita hacer por lo menos dos alimentaciones de sangre a lo largo de su vidapara transmitir un parasito; la primera para adquirir el parasito y la segunda para transmitirlo. La alimentación con sangre provee al artrópodo con los nutrientes necesarios para su metabolismo, metamorfosis y reproducción. El ciclo gonotrófico o el ciclo reproductivo, la digestión de esa alimentación, maduración de huevos y oviposición. Hembras parosas han completado uno o mas ciclos gonotróficos y tienen mas probabilidades de estar infectadas con parasitos que hembras que se alimentan por primera vez (hembras nuliparas). Contrario a parasitos que son transmitidos de huésped en huésped, parasitos transmitidos por artrópodos generalmente han remplazado etapas de vida libre o ambientalmente resistentes con aquellas que pueden multiplicarse y desarrollarse en el artrópodo y ser transmitidos durante la etapa de alimentación con sangre.


Componentes de los ciclos de transmisión
Los componentes de un ciclo de transmisión de una enfermedad originada de un artrópodo son: (1) un huésped vertebrado que desarrolla un nivel de infección con el parasito que lo hace infeccioso a un vector. (2) Un artrópodo huésped o vector que adquiere el parasito del huésped infectado y es capaz de transmitirlo y (3) Uno o mas huéspedes vertebrados susceptibles a la infección con el parasito luego de haberse alimentado un vector. Figura 2.1-Componentes del ciclo de transmisión de un antroponosis como la malaria o el tifus de origen-pulga.

Los parasitos originados de vectores han evolucionado mecanismos para tolerar altas temperaturas corporales y evadir los complejos sistemas inmunológicos del huéspedvertebrado así como tolerar las temperaturas altamente variables y evitar los diferentes mecanismos defensivos del vector artrópodo. Los parasitos asexuales, como virus y bacterias, utilizan practicamente las mismas formas de vida para infectar ambos huéspedes, vertebrados y artrópodos; mientras que parasitos heterosexuales altamente evolucionados como los protozoos y helmintos, tienen diferentes etapas en los huéspedes, vertebrados y artrópodos. Algunos parasitos asexuales como el bacilo de la plaga, circunvalan intermitentemente el huésped artrópodo y transmiten directamente de un huésped vertebrado a otro. Entre parasitos reproduciéndose sexualmente, el huésped en el que la unión gametocítica se lleva a cabo, se llama el huésped definitivo. Mientras que el huésped en el que ocurre la reproducción asexual se llama el huésped intermedio. Tanto vertebrados como artrópodos pueden fungir como huéspedes definitivos o intermedios, dependiendo del ciclo de vida del parasito. Por ejemplo, los seres humanos son el huésped definitivo de Wuchereria bancrofti ya que el macho y hembra adulto del gusano copulan dentro del sistema linfatico, mientras que el mosquito vector Culex quinquefasciatus es el huésped intermedio en el ocurre desarrollo sin reproducción. En contraste, los seres humanos son el huésped intermedio del protozoo Plasmodium que causa la malaria, ya que la


reproducción asexual ocurre en el huésped humano; gametocitos producidos en el huésped humano se unen sólo en el intestino del huésped definitivo, el mosquito. La enfermedad es la respuesta del huésped a la infección con el parasito ypuede ocurrir tanto en el huésped vertebrado como en el huésped artrópodo. Inmunidad incluye todas las propiedades del huésped que le confiere resistencia a la infección y juega un papel importante en determinar lo adecuado del huésped y la magnitud de la enfermedad o padecimiento. Algunas especies o individuos dentro de una especie tienen inmunidad natural y son resisten o rechazan la infección. La inmunidad natural no requiere que el huésped haya estado en contacto previo con el parasito, pero puede que sea dependiente de la edad. Por ejemplo, los seres humanos no se infectan con parasitos de la malaria aviar, aún cuando el mosquito vector Culex infectado se alimenta con frecuencia del ser humano. Por el contrario, los mosquitos no se infectan con los virus de sarampión o de la poliomielitis que infectan al ser humano, aún cuando estos virus sin duda alguna son ingeridos por los mosquitos que se alimentan de sangre de un huésped virémico. Individuos dentro de una población se infectan con parasitos, se recuperan y en el proceso, activamente adquieren inmunidad. Esta inmunidad adquirida al parasito tiene un rango que va de pasajera a de toda la vida y puede proveer protección de parcial a completamente permanente. Una respuesta inmune parcial puede permitir una infección continua pero puede reducir la severidad de la infección, mientras que la protección completa resulta en una cura y posiblemente previene la re-infección inmediata. La inmunidad adquirida puede ser humeral y resultar en la formación rapida de anticuerpos, o puede ser celular y resultar en la activación de las células T yde macrófagos. Los anticuerpos consisten de cinco clases de proteínas llamadas inmunoglobulinas que tienen funciones específicas para impartir inmunidad al huésped. La inmunoglobulina G (IgG) es la mas común y comprende un 85% de las inmunoglobulinas presentes en el suero de individuos normales. Las IgG son proteínas relativamente pequeñas y típicamente desarrollan altas concentraciones varias semanas luego de una infección y pueden persistir a niveles detectables por años. En contraste, la IgM son principalmente macroglobulinas que aparecen poco después de la infección pero su número decae rapidamente. Para el diagnóstico de laboratorio de muchas enfermedades, las muestras de suero típicamente son examinadas durante un periodo de enfermedad aguda y convalecencia, de 2 a 4 semanas después. Un aumento de cuatro veces la concentración de anticuerpo IgG específico del parasito en estos pares de sueros provee evidencia sexológica de infección. La presencia de altas concentraciones de IgM supuestamente implica una infección en progreso o reciente. Células T y los macrófagos son varias clases de células responsables de reconocer y eliminar parasitos. En huéspedes vertebrados de larga vida, la inmunología adquirida puede disminuir con el tiempo, los que eventualmente pueden dar paso a una re-infección. Clínicamente, la respuesta del huésped a la infección puede ir de inaparente o a-sintomatica, a medianamente sintomatica, a aguda. En términos generales, es de beneficio al parasito si el huésped tolera la infección y permite la reproducción del parasito y/o el desarrollo sin que el huéspeddesarrolle una enfermedad severa y muera antes de infectar a otros vectores.


El huésped vertebrado
Uno o mas huéspedes primarios vertebrados son esenciales para mantener la transmisión de parasitos, mientras que huéspedes secundarios o incidentales no son esenciales para mantener la transmisión pero son importantes al contribuir a la amplificación del parasito. Amplificación se refiere al aumento general en el número de parasitos presentes en un area. Un huésped amplificador aumenta el número de parasitos y por lo tanto el número de vectores infectados. Los huéspedes amplificadores típicamente no permanecen infectados por mucho tiempo y pueden desarrollar la enfermedad. Un huésped reservorio, da apoyo al desarrollo del parasito, permanece infectado por un periodo de tiempo largo y funge de fuente de infección de vectores, pero usualmente no desarrollan la enfermedad aguda. Atributos del huésped primario vertebrado incluyen; accesibilidad, susceptibilidad, y transmisibilidad. Accesibilidad El huésped vertebrado debe estar presente en abundancia y ser consumido con frecuencia por los vectores. La temporalidad del huésped, actividad diaria y selección del habitat determinan la disponibilidad en tiempo y espacio a los vectores en búsqueda de huéspedes. Por ejemplo, el huésped aviar del virus de la encéfalomielitis equina oriental generalmente comienza a anidar en los humedales coincidiendo con el emerger de la primera generación de primavera del mosquito vector Culiseta melanura, poniendo juntos en tiempo y especio; al virus, al huésped aviar susceptible y a los mosquitos. Los patrones deactividad diaria pueden ser críticos. Por ejemplo, la larva microfilaria de Wuchereria bancrofti se mueven al sistema circulatorio periférico del huésped humano durante horas específicas de la noche que coinciden con el biorritmo de la picada del mosquito vector Culex quinquefasciatus. Históricamente, las epidemias de enfermedades originadas por vectores han estado asociadas a aumentos en accesibilidad de humanos a vectores durante guerras, desastres naturales, cambios ambientales y migraciones humanas. Susceptibilidad Una vez expuesto, el huésped primario debe ser susceptible a infección y permitir el desarrollo y reproducción del parasito. Un huésped terminal o “calle-sin-salida” (dead-end) o no apoya el nivel de infección suficiente para infectar al vector o deviene grave y muere antes de que el parasito complete su desarrollo entre el sistema circulatorio periférico u otros tejidos e infecte otros vectores. Huéspedes reservorios ideales permiten a los parasitos sobrevivir en el sistema circulatorio periférico u otros tejidos apropiados, en suficientes números y por tiempo suficiente para ser una fuente efectiva de infección del vector. Parasitos asexuales como los virus y bacterias, típicamente producen infecciones intensas que generan grandes números de organismos infecciosos en periodos de tiempo relativamente cortos, durante los cuales el huésped o muere a la infección o desarrolla inmunidad protectiva. En el caso del virus de la encéfalomielitis equina oriental, 1ml de sangre de ave infectada, puede sostener hasta 1010 partículas de virus durante el día y la noche, por de dos a cincodías. Aves que sobreviven esa infección típicamente desarrollan inmunidad protectiva duradera. En contraste, parasitos evolucionados producen comparativamente pocos individuos por un periodo mas largo. Wuchereria bancrofti por ejemplo, mantiene pocas microfilarias en el torrente sanguíneo, típicamente menos de 10 microfilarias por decímetro de sangre, las cuales circulan mas abundantemente en la sangre periférica durante periodos del día en los que los mosquitos vectores se alimentan de sangre. Sin embargo, dado el caso que ambos gusanos y el huésped humano son de larga vida, la transmisión es aumentada


por la exposición repetida, mas que por la presentación intensa del parasito durante un periodo de varios días. Infecciones con mas de 100 microfilarias por mosquito hembra pueden resultar fatales para el vector; por lo tanto, en este caso, limitar el número de parasitos que infectan el vector puede aumentar la probabilidad de transmisión. Transmisibilidad Cantidades adecuadas de huéspedes vertebrados susceptibles deben estar disponibles para infectarse y por lo tanto, mantener el parasito. Las razones de transmisión típicamente disminuyen en forma concurrente con una reducción en el número de individuos susceptibles (no-inmunes) remanentes en la población huésped. El umbral epidémico se refiere al número de individuos susceptibles requeridos para que ocurra una transmisión epidémica. Mientras que el umbral endémico se refiere al número de individuos susceptibles requeridos para la persistencia del parasito. Estos umbrales numéricos varían dependiendo de la inmunología y dinamica de lainfección en la población del huésped. Por lo tanto, huéspedes adecuados deben ser abundantes y o no desarrollar inmunología duradera o tener una razón reproductiva relativamente rapida, asegurando así el reclutamiento rapido de individuos susceptibles a la población. En el caso de la malaria, por ejemplo, el parasito evoca una respuesta inmune que pocas veces es completamente protectiva y el huésped permanece susceptible a la re-infección. En contraste, infecciones del virus de la encefalitis de aves pasarinas típicamente producen protección de por vida, pero el largo de vida del ave es corto y la razón de reemplazo de la población es rapido, asegurando así la renovación constante de huéspedes susceptibles.

El vector artrópodo
Literalmente, vector es sinónimo de “portador” de un parasito, de un huésped a otro. Un portador efectivo generalmente exhibe características que complementan aquellas enumeradas anteriormente para el huésped vertebrado, e incluyen selección del huésped, infección y transmisión. Selección del Huésped Un vector adecuado debe ser abundante y alimentarse con frecuencia del huésped vertebrado infectado, durante periodos en los cuales la etapa del parasito esta circulando en la sangre periférica u otros tejidos accesibles al vector. La actividad de búsqueda y picado del huésped durante el tiempo equivocado o en el lugar equivocado o en el huésped equivocado, disminuira el contacto con huéspedes con la capacidad de infectar, lo que también disminuye la capacidad de transmisión. Los patrones de selección del huésped determinan el tipo de parasito a los que el vectoresta expuesto. Vectores antropófagos se alimentan selectivamente de humanos y son importantes en la transmisión de parasitos humanos. Vectores antropófagos que entran en residencias para alimentarse de humanos o a descansar en las superficies interiores se llaman endofílicos (endo = adentro; fílico = amante). Vectores que rara vez penetran las residencias se llaman exofílicos. Véctores zoófagos se alimentan principalmente de vertebrados otros que los seres humanos. Vectores mamalófagos se alimentan de la sangre de mamíferos y son importantes en el mantenimiento de parasitos de mamíferos. Vectores ornitófagos se alimentan principalmente de aves y son importantes parasitos de éstas. Se hace una distinción entre los vectores que son atraídos a un huésped y aquellos que se alimentan en forma exitosa del huésped. Por lo tanto los vectores mamalófagos representan un sub-grupo de los vectores mamalofílicos, que son aquellos atraídos a mamíferos.


Infección El vector debe ser susceptible a esa infección y sobrevivir por suficiente tiempo como para que el parasito complete su multiplicación y desarrollo. No todos los artrópodos que ingieren parasitos apoyan la maduración, diseminación y transmisión del parasito. Por ejemplo, el mosquito Culex quinquefasciatus ocasionalmente se infecta con el virus de la encefalitis equina occidental; sin embargo, dado el caso que este virus rara vez escapa del mesenterón (estómago medio del insecto), esta especie rara vez transmite ese virus. Algunos artrópodos son susceptibles a infección bajo condiciones de laboratorio, pero en la naturaleza rara vez sealimentan en huéspedes vertebrados infectados o sobreviven lo suficiente como para dar paso al desarrollo del parasito. La razón de transmisión es el número de nuevas infecciones por unidad de tiempo y es dependiente de la razón de desarrollo del parasito a una etapa infecciosa y de la frecuencia de alimentación de sangre por parte del vector. Como muchos vectores artrópodos son poiquilotérmicos y entran en contacto con su huésped vertebrado homeotérmico en forma intermitente, la razón de transmisión del parasito es dependiente de la temperatura ambiental. Por lo tanto, la razón de transmisión de muchos parasitos es mas rapida en los trópicos que en areas templadas. En areas con latitudes mas altas el evento progresa mas rapidamente durante el verano. La frecuencia de contacto con el huésped y por lo tanto, la razón de transmisión también dependen de la historia de vida del vector. Por ejemplo, epidemias de malaria en los trópicos, transmitida por un mosquito que se alimenta cada dos días progresa mas rapido que epidemias de la enfermedad de Lyme a latitudes templadas, donde las espiroquetas son transmitidas a humanos principalmente por la etapa ninfal de la garrapata, que puede tenga una generación y una alimentación con sangre por etapa de vida por año. Transmisión Una vez infectado, el vector debe exhibir una probabilidad alta de re-alimentarse en uno o mas huéspedes susceptibles para asegurarse de la transmisión del parasito. El desvío de vectores a huéspedes no susceptibles o huéspedes terminales (dead-end) limita la efectividad de transmisión. El término zooprofilaxis (protección animal)surge para describir el desvío de Anopheles infectados con parasitos de malaria humana, de humanos, al ganado, un huésped terminal para el parasito. Con zooprofilaxis el huésped terminal típicamente exhibe inmunidad natural, en la que los tejidos del huésped no son aceptables al parasito y no permiten el crecimiento y reproducción. Por el contrario, la transmisión a un huésped terminal puede resultar en una enfermedad seria, ya que la relación parasito-huésped no ha co-evolucionado al punto de que haya tolerancia por el huésped terminal. El virus de la encefalomielitis equina occidental causa enfermedad seria en el humano, los cuales son considerados huéspedes terminales porque rara vez producen una viremia lo suficientemente fuerte como para infectar mosquitos.

Modos de Transmisión
La transmisión de parasitos por vectores puede ser vertical u horizontal. La transmisión vertical es el paso de parasitos directamente a etapas de vida subsiguientes o a generaciones dentro de la población de vectores. La transmisión horizontal describe el paso de parasitos entre vector y el o los huéspedes vertebrados.


Transmisión vertical Tres tipos de transmisión vertical son posibles con poblaciones de vectores; transestadial, trans-generacional y venérea. Transmisión trans-estadial es el paso secuencial de parasitos adquiridos durante una etapa de vida o estadio, durante la muda a la próxima etapa o estadio. Transmisión trans-estadial es esencial para la supervivencia de parasitos transmitidos por acaros y garrapatas duras que se alimentan de sangre una sóla vez durante cada estadio de vida ymueren luego de la oviposición. Las espiroquetas de la enfermedad de Lyme que son adquiridas por la larva de la garrapata debe ser pasada trans-estadialmente a la etapa ninfal antes de ser transmitida al vertebrado. Transmisión trans-generacional es definida como el paso vertical de parasitos de un parental infectado a su cría. Algunos parasitos pueden mantenerse transgeneracionalmente por múltiples generaciones, mientras que otros requieren de transmisión horizontal para su amplificación. Transmisión trans-generacional normalmente ocurre trans-ovarialmente (a través del ovario) luego de que los parasitos infectan el tejido germinal del ovario. En estos casos casi toda la progenie es infectada. Otros parasitos no infectan el ovario y aunque son pasados a la progenie, la transmisión no es trans-ovarial. Esta situación es usualmente menos eficiente y sólo un por ciento bajo de la progenie es infectada. La transmisión trans-generacional en vectores como el mosquito también debe incluir transmisión trans-estadial, porque la etapa de vida inmadura no se alimenta de sangre. Transmisión venérea es el paso de parasitos entre vectores macho y hembra durante la cópula, y es muy poco común. La transmisión venérea usualmente se limita a machos infectados trans-ovarialmente quienes infectan a las hembras durante la inseminación, que a su vez infecta a la progenie durante la fertilización. El virus La Crosse es un ejemplo de un parasito transmitido verticalmente en el que un huésped artrópodo sirve de reservorio. Figura 2.2 Modos de transmisión de un parasito mantenido verticalmente, el virus de laencefalitis La Crosse.


Este virus es mantenido por transmisión trans-generacional entre los clones infectados del mosquito Aedes triseriatus y es amplificado por transmisión horizontal entre varios tipos de ardillas (squirrels y chipmunks). Como es raro el caso que este mosquito templado tenga mas de dos generaciones por año, el virus La Crosse pasa largos periodos de tiempo en el vector infectado y relativamente cortos periodos de tiempo en el huésped vertebrado infectado. Hembras infectadas vertical u horizontalmente transmiten su infección trans-ovarialmente a una larva en su primer instar. Estas larvas transmiten el virus trans-estadialmente a través del cuarto estadio larval y en la etapa de pupa a adulto. Estas hembras infectadas transgeneracionalmente toman un alimento de sangre y ovipositan huevos infectados, con frecuencia en el mismo roto del arbol del cual emergieron. Algunos huéspedes que proveen alimentos de sangre devienen virémicos y amplifican el número de hembras de Aedes triseriatus por transmisión horizontal. La transmisión venérea del virus de machos infectados trans-generacionalmente a hembras no infectadas se ha demostrado en el laboratorio y sirve para establecer nuevos clones de hembras infectadas a la naturaleza. Transmisión horizontal La transmisión horizontal es esencial para el mantenimiento de casi todos los parasitos de origen vector y es llevada a cabo por rutas anteriores (picada o mordida) o posteriores (defecación). Transmisión por estación-anterior ocurre cuando parasitos son liberados de las partes bucales o de las glandulas salivares durante unaalimentación (malaria, virus de la encefalitis, gusanos de filaria). Transmisión por estación-posterior o stercorariana se lleva a cabo cuando el parasito permanece en el intestino y son trasmitidos vía heces fecales contaminadas. El tripanosoma que causa la enfermedad de Chagas es un ejemplo y desarrolla la etapa infecciosa en el intestino y es descargada sobre la piel del huésped cuando el vector triatómico defeca durante la alimentación. La irritación que resulta de las proteínas salivares que estan siendo introducidas durante la alimentación causa que el huésped se rasque el area de la picada y se raspa el parasito a la herida. La fiebre recurrente del piojo y la ricketsia de la fiebre de tifus también utilizan métodos de transmisión estación-posterior. Hay cuatro tipos de transmisión horizontal. Dependiendo de el papel del artrópodo en el ciclo de vida del parasito; mecanico, multiplicativo, desarrollal, ciclodesarrollal. Transmisión mecanica ocurre cuando el parasito es transmitido entre huéspedes vertebrados sin amplificación o desarrollo dentro del vector, usualmente se da como resultado de contacto con partes bucales contaminadas. Artrópodos que tienen una asociación íntima con el huésped vertebrado y se alimentan a intervalos frecuentes tienen una probabilidad mas alta de transmitir parasitos mecanicamente. El papel que juega el artrópodo es esencialmente extender la transmisión mediante contacto entre huéspedes vertebrados. Los majes de los ojos (gnats o mimes) tienen partes bucales raspadoras, esponjosas y se alimentan en forma repetida en las membranas mucosas de de un sin número dehuéspedes vertebrados haciéndolos un vector mecanico muy efectivo de bacterias responsables de la conjuntivitis “ojo rosado”. La transmisión mecanica también puede ser causada mediante partes bucales contaminadas, esto si el vector es interrumpido durante la alimentación de sangre e inmediatamente se realimenta de un segundo huésped en un intento de completar su alimentación con sangre.


Transmisión multiplicativa o propagativa se lleva a cabo cuando el parasito se multiplica asexualmente en el vector y es transmitido sólo luego de que se completa un periodo adecuado de incubación. En este caso el parasito no sufrió metamorfosis y la forma transmitida no es diferente de la forma ingerida con la sangre consumida originalmente. El virus de la encefalitis de St. Louis no es transmitido hasta que el virus no se replica en y pasa por el mesenterón, es diseminado por el hemocelo y entra y se replica en las glandulas salivares. No obstante, la forma del virus no cambia a través de todo este proceso. Transmisión de tipo desarrollal ocurre cuando el parasito se desarrolla y pasa por metamorfosis, pero no se multiplica en el vector. La microfilaria de W. bancrofti es ingerida en una alimentación con sangre, penetra el intestino del mosquito, pasa a los músculos alares donde muda dos veces, se mueven a las partes bucales donde permanecen hasta que se alimenta nuevamente de sangre. Los gusanos filariales no se reproducen asexualmente en el mosquito vector o sea que le número de gusanos disponibles para transmitir es igual a, o menor que el de ingeridos. Transmisión tipo ciclodesarrollal se lleva acabo cuando el parasito sufre metamorfosis y se reproduce asexualmente en el vector artrópodo. En el ciclo de vida del parasito de la malaria, gametocitos que son ingeridos con el alimento de sangre se unen en el intestino del mosquito y se transforman en una forma invasiva que penetra el intestino y forma una etapa que se reproduce asexualmente en la parte exterior de la pared del intestino. Luego de la reproducción asexual, esta etapa rompe y libera formas infecciosas que se mueven a las glandulas salivares, de donde son transmitidas durante la próxima alimentación con sangre. El periodo de incubación extrínseco es el intervalo de tiempo entre la infección del vector y la transmisión del parasito, cuando el parasito todavía esta afuera del huésped vertebrado. El periodo de incubación intrínseco es el tiempo desde la infección al inicio de los síntomas en el huésped vertebrado. Períodos repetidos de retrazo de duración consistente entre grupos de casos nuevos al inicio de una epidemia fueron detectados por los primeros epidemiólogos que acuñaron el término incubación extrínseca. Estos intervalos representan la duración combinada de los periodos de incubación extrínsecos e intrínsecos. La duración de los periodos de incubación extrínsecos es típicamente dependiente de la temperatura. La razón de desarrollo del parasito normalmente aumenta en una forma linear con la función grado-día de la temperatura ambiental entre los umbrales alto y bajo. El modelo grados-día es en realidad una medida de tiempo fisiológico. La forma mas precisa de establecer la constante termal es realizando ensayos delaboratorio con el insecto, bajo condiciones controladas utilizando temperaturas constantes. Sin embargo, es posible generar la información grados-día si se monitorea las temperaturas maxima y mínima en el campo y se recopilan los grados (temperatura) sobre el umbral para cada día, hasta que el insecto completa su desarrollo. Los modelos basados en grados-día se pueden utilizar para predecir el día en que la plaga inicia su actividad de vuelo, para predecir el inicio de la eclosión de los huevos, para determinar cuando hay que iniciar el monitoreo del insecto o para determinar cuando hacer una aplicación de un plaguicida.


Figura 2.3 - Efecto de la temperatura en el desarrollo del insecto

Luego de ingerido por el mosquito vector, el virus de la encefalomielitis equina occidental (EEO) debe entrar y multiplicarse en las células del estomago medio o mesenterón, salir del mesenterón, diseminarse por el hemocelo e infectar las glandulas salivares, luego de lo cual el virus esta listo para transmitirse mediante una picada. Bajo las condiciones calurosas del verano, este proceso se puede completar en 4 días y el vector Culex tarsalis es capaz de trasmitir el virus durante la próxima alimentación con sangre. Como contraste, bajo condiciones mas frescas de la primavera, la transmisión se puede retrazar hasta la tercera alimentación con sangre. Algunos parasitos pueden aumentar la frecuencia en que el vector se alimenta de sangre y aumenta así su transmisión. El bacilo de la plaga permanece en y eventualmente bloquea el intestino de su mas eficiente vector pulga, Xenopsylla cheopis. Regurgitadurante la alimentación con sangre causando hambruna en el vector y por lo tanto llevando a cabo transmisión a intervalos progresivamente mas cortos antes de que el vector sucumba a la hambruna.

Ciclos de transmisión
Los ciclos de transmisión varían considerablemente dependiendo de su complejidad y del papel que desempeña el huésped del parasito. Una antroponosis originada por vector, es una enfermedad resultado de un parasito que normalmente infecta sólo humanos y uno o mas vectores antropófagos. (Figura 2.1) La malaria, algunas formas de filariasis y el tifus de origen-piojo son ejemplos de antroponosis con ciclos de transmisión que involucran al humano y vectores huésped-específicos. Los humanos fungen como huésped reservorio para los parasitos quienes persisten por años


como infecciones crónicas. Vectores de antroponosis se alimentan selectivamente de humanos y estan asociados a ambientes domésticos o peri-domésticos. La transmisión amplia de una antroponosis con aumento en el número de casos humanos diagnosticados durante un periodo específico de tiempo, se conoce como una epidemia. Cuando casos humanos reaparecen consistentemente en tiempo y espacio, la transmisión se conoce como endémica. Zoonosis son enfermedades de animales que ocasionalmente infectan al humano. De igual manera las ornitonosis son enfermedades de aves silvestres que son transmitidas al humano. En la mayoría de las zoonosis de origen-vector, el humano no es un componente esencial del ciclo de transmisión; sino que se infectan cuando mordidos por el vector que previamente se alimentó de un huésped animalinfectado. Aunque los humanos frecuentemente se enferman, rara vez circulan suficientes parasitos para infectar vectores y por lo tanto se les llama, huésped terminal “dead end host”. El ciclo de transmisión enzoótico (dentro del animal) es el ciclo animal primario o basico. Cuando los niveles de transmisión enzoótico escalan, la transmisión puede convertirse en epizoótica o sea una explosión de la enfermedad entre animales. Una transmisión del ciclo enzoótico a un huésped terminal se conoce como transmisión tangencial. O sea tangente al ciclo de transmisión basico. Con frecuencia, diferentes vectores son responsables de transmisiones enzoóticas, epizoóticas y tangenciales. Los vectores puente transmiten parasitos tangencialmente entre diferentes especies enzoóticas y huéspedes terminales. La mediación del ser humano en las zoonósis en el establecimiento de un ciclo de amplificación secundario entre huéspedes vertebrados habitando un ambiente periodoméstico. El virus de la encefalomielitis equina occidental (EEO), es una zoonosis que ejemplifica ciclos primarios y secundarios de transmisión y de transmisión tangencial al humano y a equinos (Fig. 2.4). Figura 2.4 Componentes del ciclo de transmisión del virus de la encefalomielitis equina occidental.

En California la amplificación del virus EEO ocurre en el ciclo de transmisión enzoótico primario que consiste de varias especies de aves pasarinas y del mosquito Culex tarsalis. Ademas de las aves, este mosquito se alimenta de la sangre de varios mamíferos, incluyendo conejos. Los conejos especialmente el jackrabbit desarrolla


suficienteviremia como para infectar a mosquitos Culex tarsalis y Aedes melanimon, iniciando así un ciclo de transmisión zoonótico secundario. La actividad del virus EEO en el ciclo secundario Aedes/conejo usualmente se detecta luego de la amplificación en el ciclo primario de Culex tarsalis/ave. Ambos mosquitos transmiten tangencialmente el virus a humanos y equinos, huéspedes terminales para el virus.

Mantenimiento entre-temporadas
Un aspecto importante de la ecología de los parasitos de origen-vector es el mecanismo o los mecanismos mediante el cual persisten entre temporadas de transmisión o estallidos. La transmisión del parasito es típicamente mas efectiva cuando las condiciones del tiempo son favorables para la actividad del vector y su crecimiento poblacional. En latitudes templadas, sobrellevar el invierno por parte de los parasitos es problematico cuando el vertebrado o el huésped artrópodo entran en dormancia o migran. Problemas parecidos sobrellevan los parasitos de climas tropicales cuando la transmisión es interrumpida por periodos de lluvia o sequía prolongados. La estacionalidad aparente característica de la mayoría de los parasitos de origen-vector puede deberse a amplificaciones periódicas de un parasito constantemente presente o a re-introducciones constantes de parasitos, luego de una extinción local. Mecanismos para el mantenimiento durante periodos no favorables en el tiempo incluyen: Transmisión continúa por el vector. Durante periodos no favorables de tiempo, los vectores pueden permanecer activos y continuar transmitiendo parasitos, aunque las razones de transmisiónpueden disminuir por temperaturas bajas o abundancia baja del vector. En latitudes templadas con inviernos fríos, la transmisión continúa pero a razones mas bajas, ya que la frecuencia de alimentación con sangre y la razón de maduración del parasito en el vector es reducida. En latitudes tropicales, la transmisión amplia puede terminar durante una época seca extendida que reduce la abundancia y supervivencia del vector. En ambos casos, la transmisión puede estar restringida espacialmente e involucrar sólo a una porción pequeña de la población de huéspedes vertebrados. Infecciones humanas durante estos periodos adversos usualmente son altamente agrupadas y puede estar restringida a miembros de la misma residencia. Vectores infectados Muchos vectores entrar un estado de dormancia como inmaduros o adultos no consumidores de sangre. Vectores infectados verticalmente típicamente permanecen infectados por vida y por lo tanto pueden mantener parasitos durante periodos en los que la transmisión horizontal es interrumpida. El virus de la encefalitis de California es mantenido durante el invierno y periodos de sequía en los huevos del vector, Aedes melanimon, infectados trans-ovarialmente. Huevos infectados de este mosquito de aguas inundadas pueden permanecer en dormancia e infectados por varios años y son capaces de sobrellevar los rigores de un invierno frío, el calor del verano y periodos extensos de sequía. La inundación de huevos durante la primavera o verano produce crías de mosquitos adultos que son infectados al emerger. De forma similar, vectores que habitan los nidos de huéspedesmigratorios como las golondrinas de los acantilados, con frecuencia permanecen vivos e infectados por periodos extendidos, hasta que el huésped regresa.


Huéspedes vertebrados infectados El mantenimiento del parasito puede llevarse a cabo por huéspedes-reservorio infectados que continúan produciendo etapas infecciosas para el vector o que albergan etapas inactivas del parasito y entonces hay una recaída o recrudecimiento durante la temporada en la que se alimentan de sangre los vectores. Los gusanos filariales adultos continúan produciendo microfilarias a través de su vida, independiente de la dinamica poblacional o temporalidad del mosquito vector. Como contraste, algunas estirpes de la malaria vivax coreana, invernan como una etapa en dormancia en el hígado de huésped humano y relapsan en la primavera, concurrente con el finalizar de la diapausa del mosquito vector. Alternativamente, los parasitos pueden convertirse en extintos regionalmente durante periodos no favorables y re-introducirse de “refugios” distantes. Dos mecanismos que hacen esto posible son: Huéspedes vertebrados migratorios. Muchas especies de aves invernan en los trópicos y regresan a las areas de crianza templadas o sub-articas en la primavera, potencialmente trayendo con ellas infecciones adquiridas en el trópico o en latitudes sureñas. Es también posible que el estrés de los largos vuelos y el inicio de la reproducción activen relapsos de infecciones crónicas. Ademas, muchos herbívoros grandes migran anualmente entre los pastos de la época mojada (veranos) y la seca (invierno) trayendo consigo una amplia gama de parasitos.Transportación de largo alcance humana o comercial es otra fuente posible de introducción de parasitos y vectores. El transporte estacional de productos agrícolas y el movimiento de trabajadores agrícolas puede dar la apariencia de temporalidad. Frentes de tiempo (weather) Vectores infectados pueden ser cargados por grandes distancias por frentes predominantes de tiempo. Patrones consistentes de tiempo como el efecto del monzón del sureste del Océano Indico que barre a través del sub-continente de India, puede transportar pasivamente vectores infectados por cientos de kilómetros. El inicio de actividad por el virus EEO en el norte central de los EEUU y Canada se ha relacionado a mosquitos infectados transportados por frentes de tormentas.

Incriminación del vector
Para entender la epidemiología de la enfermedad originada por vector es esencial que se establezca qué artrópodo es el vector primario responsable de la transmisión del parasito. Incriminación parcial o incompleta ha resultado en la dirección equivocada de esfuerzos de control de especies de artrópodos que no juegan un papel substancial en el mantenimiento enzoótica o de la transmisión epidémica. La incriminación del vector combina data de campo y de laboratorio que mide las razones de infección, competencia entre vectores y capacidad vectorial. Razones de infección La colección de artrópodos infectados en la naturaleza es un paso importante en la identificación de vectores potenciales, ya que esto indica que la especie candidato se alimenta del huésped vertebrado que carga el parasito. La información de infección puedeexpresarse en porcientos en un punto en el tiempo o


prevalencia de la infección o el número de vectores infectados/número examinado x 100. El término comúnmente utilizado de razón de infección se refiere a la incidencia de infección e incluye cambios sobre un periodo de tiempo específico. Cuando la prevalencia de la infección es baja y los artrópodos son examinados en grupos, la data se refiere a razones de infección mínimas (número de grupos de vectores positivos/total de especimenes examinados/unidad de tiempo X 100 o 1,000). Razones de infección mínimas son valores relativos con rangos delineados por el tamaño del grupo. Por ejemplo, razones de infección mínimas de vectores examinados en grupos consistentes de 50 individuos cada uno, deben ir de 0 a 20 por 1,000 hembras examinadas. Es importante distinguir entre huésped infectado albergando un parasito y un huésped infeccioso capaz de transmisión. En vectores ciclodesarrollales y desarrollales, las etapas infecciosas se pueden distinguir dependiendo de dónde estén localizadas en el vector, morfología o propiedades bioquímicas. Distinguir vectores infecciosos de noinfecciosos es una tarea difícil si no imposible, con infecciones virales o bacterianas, ya que la forma del parasito no cambia. La habilidad de transmitir puede ser implicada examinando partes selectas del cuerpo, como el cefalotórax, glandulas salivares, o la cabeza. Con algunos patógenos de garrapatas, el movimiento del parasito a las partes bucales no se lleva a cabo hasta varias horas después que se pega. Según se mencionó anteriormente, la razón de transmisión es elnúmero de nuevas infecciones por unidad de tiempo. Cuando se estandardiza a, por unidad de tamaño poblacional, la razón de transmisión se puede expresar como una incidencia. La incidencia anual del parasito es el número de nuevas infecciones por año por cada 1,000 individuos. Inoculación entomológica es el número de picadas infecciosas potenciales por unidad de tiempo. Esta frecuencia es determinada de la razón de picada del animal, del humano o huésped y la proporción de vectores que son infecciosos y se calcula como picadas por humano por unidad de tiempo X la prevalencia de la infección. Competencia del vector esta definida como la susceptibilidad de una especie de artrópodo a una infección con un parasito y su habilidad (o competencia) de transmitir esta infección adquirida. La competencia del vector esta determinada cuantitativamente alimentando al artrópodo candidato con un huésped vertebrado que circula etapas infectivas del parasito, incubar el artrópodo recién alimentado bajo condiciones propicias, re-alimentar el artrópodo en un huésped susceptible no-infectado y examinando el huésped para determinar si se infectó o no. Como es difícil el mantener huéspedes vertebrados naturales en un laboratorio y controlar la concentración de parasitos en el sistema circulatorio periférico, huéspedes de laboratorio o sistemas de alimentación artificial son utilizados con frecuencia para exponer un vector a un parasito. La susceptibilidad a infección puede ser expresada como el porciento de artrópodos que se infectan entre aquellos que se alimentan de sangre. Cuando se alimenta al artrópodo con unrango de concentraciones de parasitos, la susceptibilidad puede expresarse como la dosis infecciosa mediana requerida para infectar el 50% de la población de artrópodos siendo alimentada con sangre. La habilidad de transmitir puede expresarse como el porciento de hembras alimentandose que transmitieron o como porciento de huéspedes que se infectaron.


El que un artrópodo que se alimente de sangre falle en infectarse o en transmitir un parasito puede atribuirse a la presencia de una o mas barreras a la infección. Para parasitos que se transmiten por una picada, el mesenterón del artrópodo provee la barrera mas importante. Frecuentemente los parasitos crecen en una especie no-vector, si son inoculados al hemocelo, evitando así la barrera del mesenterón. Luego de penetrar y escapar del mesenterón el parasito debe multiplicarse y/o madurar y ser diseminado a las glandulas salivares o partes bucales. Inmunidad humeral o celular por parte del artrópodo pude hacer posible el “limpiar” la infección en ese punto creando una barrera a la diseminación. Aún luego de ser diseminados a las glandulas salivares, el parasito puede no ser capaz de infectar o de ser transmitido de las glandulas salivares debido a la presencia de infección de la glandula salivar o de barreras al escape de la glandula salivar. Para parasitos transmitidos por la estación-posterior, la competencia del vector puede expresarse como el porciento de vectores infectados pasando etapas infectivas del parasito en las heces fecales. El concepto de capacidad vectorial resume cuantitativamente los atributos ecológicos basicos delvector relativo a la transmisión del parasito. Aunque desarrollado para mosquitos vectores de los parasitos de la malaria y mas facilmente aplicado a antroponosis, el siguiente modelo provee un marco de referencia conceptual de cómo interactúan los componentes del ciclo de transmisión de muchos parasitos de origenvector. Capacidad vectorial = C = ma2 (Pn) -1nP), C = Capacidad vectorial a nuevas infecciones por infección por día. ma = # de picadas por humano por día. a = habito de picada al humano P = la probabilidad de supervivencia diaria n = el periodo de incubación intrínseco (en días) La razón de picadas = ma es frecuentemente estimada colectando vectores según tratan o intentan alimentarse de sangre y se expresa como picadas por humano por día o noche (ej. 10 mosquitos por humano por noche). El habito de picada al humano (a) combina la frecuencia de alimentación del vector y la selección del huésped. La frecuencia de alimentación es el largo de tiempo entre alimentaciones de sangre y frecuentemente es expresado como el inverso del largo del ciclo gonotrófico. Los patrones de selección del huésped son determinados haciendo pruebas de los vectores que se alimentan de sangre para determinar qué porciento se alimentó de humanos o de su reservorio principal. Por lo tanto, si la frecuencia de alimentación de sangre es de dos días y el 50% de los vectores en busca de huéspedes se alimenta en humanos, a = (1/2 días) x (0.5) = 0.25 En este ejemplo, ma2 = 10 picadas/humano/noche x 0.25 = 2.5; en donde a es repetida porque los vectores infectados tienen que re-alimentarse para transmitir. Laprobabilidad de que el vector sobreviva a lo largo del periodo de incubación extrínseca del parasito, Pn, requiere información de la probabilidad de supervivencia del vector (P) y la duración del periodo de incubación extrínseco (n). P es estimada verticalmente, marcando cohorts y monitoreando su razón de muerte con el tiempo. En


los dípteros, P puede ser estimado verbalmente de la razón de paridad (proporción de hembras parosas por número examinado). En la practica P = (razón de paridad /g donde g es el largo del ciclo gonotrófico. El periodo de incubación extrínseco puede ser estimado de la temperatura ambiental de data colectada durante experimentos de competencia del vector, examinando el tiempo desde infección hasta la transmisión para vectores incubados a diferentes temperaturas. Continuando con nuestro ejemplo. Si P = 0.8 y n = 10 días, entonces la duración de la vida infecciosa es Pn -1nP) = 810/(-1n x 0.8) = .48 Por lo tanto c = 2.5 x .48 = 1.2 transmisiones de parasitos por huésped infeccioso por día.

Monitoreo
El número de casos de la mayoría de las enfermedades originadas por vectores típicamente varía con el tiempo y espacio. Información del número de casos puede ser obtenida de registros de morbidez y mortalidad que mantienen las agencias de gobierno para la población humana. La data de morbidez son registros de enfermedad; y la data de mortalidad, de las causas de muerte. Esta data varía mucho en su calidad y en lo oportuno en tiempo que se llevan los registros, dependiendo de la exactitud al determinar la causa de la enfermedad o de la muerte y cuan rapido esto esreportado y registrado en el banco de datos. En los EUA la aparición de un caso confirmado una enfermedad originada por un vector como la fiebre amarilla, peste, malaria o encefalitis debe ser reportada a las autoridades de salud municipal. No obstante, infecciones con muchos parasitos de origen-vector, incluyendo la enfermedad de Lyme, y la encefalitis mosquitooriginada, frecuentemente son asintomaticas y presentan síntomas clínicos variados por lo que con frecuencia son sub-diagnosticados y sub-reportados. La frecuencia de la detección de casos y la exactitud de los sistemas para reportarlos dependen del tipo de monitoreo utilizado y de la habilidad de la comunidad médica o veterinaria en reconocer los síntomas sugestivos y llevar a cabo las pruebas de laboratorio requeridas. Ademas, algunas pruebas de laboratorio varían en su especificidad y sensitividad, complicando aún mas la interpretación de los resultados de laboratorio. Los casos pueden clasificarse como sospechosos o presuntivo, basado en el diagnóstico clínico del médico, o confirmado basado en el aumento en diagnosis de anticuerpos específicos o de la observación directa (o aislamiento) del parasito de ese caso. El monitoreo de casos clínicos puede ser activo o pasivo. Monitoreo activo involucra la detección de casos activos en los que una persona que trabaja para una agencia de salud visita comunidades y activamente busca y prueba casos sospechosos. En los programas de control de malaria, un trabajador de campo visita cada casa, dos veces en semana o mensualmente y colecta películas de sangre de las personas con fiebre o querecientemente tuvo fiebre. Pacientes con fiebre son tratados con farmacos anti-malaria y se confirma el caso mediante la detección de parasitos en la película de sangre obtenida de cada persona con fiebre. Los casos confirmados son revisitados y medicamento adicional es administrado, de ser requerido. Este monitoreo provee razones de infestación de la población irrespectivo del criterio de clasificación utilizado. La mayoría de los programas de monitoreo dependen de un monitoreo pasivo que utiliza detección pasiva de casos para identificar casos veterinarios o humanos. En este sistema individuos en búsqueda de tratamiento en organizaciones de cuido de salud


primario, como oficinas de médicos, hospitales, y clínicas son diagnosticados por un médico que solicita las pruebas confirmatorias de laboratorio correspondientes. Sin embargo, dado el caso de que muchas enfermedades originadas por artrópodos presentan una variedad de síntomas no-específicos (dolor de cabeza, fiebre, malestar general y arthralgia), casos son frecuentemente no diagnosticados o mal identificados. En infecciones virales originadas por mosquitos, el paciente usualmente se recupera espontaneamente, y con frecuencia el caso es incluido bajo la lista de fiebres de origen desconocido o meningitis aséptica (o viral) sin ningún diagnóstico específico. En un sistema de detección de casos pasivo, es la responsabilidad del médico que esta atendiendo el programa, solicitar la confirmación de laboratorio de cada caso clínico bajo sospecha y entonces notificar al epidemiólogo de la oficina regional de salud pública que un caso deenfermedad originada por vector ha sido confirmado. El sistema de reportar los casos clínicos de enfermedades originadas por vector debe ser evaluado cuidadosamente cuando se esta evaluando información o data de monitoreo. Esta información debe tomar en consideración la enfermedad, la frecuencia en que esta produciendo síntomas reconocibles clínicamente, la sensitividad y especificidad de las pruebas de laboratorio, y el tipo y extensión del sistema de reportar. Usualmente los programas que enfocan el monitoreo de una enfermedad en específico y utiliza un sistema activo de detección de casos, provee la información epidemiológica mas confiable. En contraste, sistemas de base ancha, de cuido de la salud de la comunidad que dependen de un sistema de detección pasiva, típicamente producen la información menos confiable, especialmente para casos de enfermedades originadas por vector que son poco frecuentes y con síntomas no-específicos. Enfermedades que estan siempre presentes o que re-aparecen consistentemente, a un nivel similar durante una época de transmisión específica, son clasificados como epidémicas. El número de casos en una población es expresado como incidencia o prevalencia. Población se define como el número de individuos en riesgo de infección en un area geografica determinada durante un tiempo determinado. Incidencia es el número de casos nuevos por unidad de población por unidad de tiempo. Prevalencia es la frecuencia de casos nuevos y viejos entre los miembros de la población. La prevalencia típicamente se determina como un estimado de punto en tiempo y se expresa comúnmente comoporciento de la población examinada que se encontró infectado. El nivel de endemicidad del parasito en la población puede ser establecido como hipoendémico (bajo) o mesoendémico (mediano) o hiperendémico (alto) dependiendo de la incidencia de la infección y/o el estatus de inmunidad de la población. En las encuestas de malaria, el porciento de niños con vasos palpables y la incidencia anual del parasito, son utilizadas para caracterizar el nivel de endemicidad. En enfermedades endémicas, el porciento de individuos con suero positivo para anticuerpos tipo-IgG típicamente aumenta y es una función linear de la edad o historia residente, mientras que en casos de enfermedades hipoendémicas con transmisión intermitente, la función es disjunta, con ciertos grupos de edades expresando unas razones positivas elevadas. La incidencia de un número positivo elevado de infecciones humanas o casos se llama una epidemia. Agencias de salud, con la World Health Organization, típicamente monitorea la data de incidencia para establecer los criterios necesarios para clasificar el nivel de endemicidad y para decidir cuando es que hay una epidemia en desarrollo. Una epidemia de amplia distribución geografica en un mismo continente es conocida como pandémica.


Encuestas serológicas son herramientas útiles para determinar la experiencia cumulativa de la infección de una población con uno o mas factores huéspedrelacionados afectando la eficiencia o riesgo de transmisión y las razones de re-infección. Cuando se une a la data de morbidez, encuestas serológicas proveen información de la razón de infeccionesaparente a in-aparente. En muestreos al azar, durante una encuesta serológica, los representantes colectan data de la población entera y pueden proveer información ecológica retrospectiva por analisis de la data colectada concurrentemente con cada muestra serológica. Esta información debe asignar factores de riesgo por infección, como el sexo, ocupación, historia de residente, o puede ser útil en determinar las diferencias relacionadas a la edad a la susceptibilidad a la enfermedad. Un muestreo estratificado no al azar y tiene como tarjetas a cohorts específicos o subgrupos de la población. Aunque un muestreo estratificado puede tener mas sensitividad en detectar casos raros o parasitos con distribución contigua, la data no puede ser extrapolada para determinar tendencias en la población entera. Pruebas serológicas seguidas del mismo individuo dentro de una población pueden determinar el tiempo y lugar de la infección al determinar cuando el individuo fue seropositivo por primera vez o sea, serológicamente positivo con anticuerpos circulando por el cuerpo contra un parasito en específico. Este cambio de seronegativo a seropositivo se llama seroconversión. Predecir el riesgo de infección usualmente se logra monitoreando los factores ambientales, la abundancia del vector, el nivel de transmisión en el ciclo primario o el de amplificación, y el número de casos humanos o de animales. Por regla general, la exactitud de predecir es inversamente relacionada, al tiempo y distancia del parametro predictivo, de la detección de casos humanos. Actividades de monitoreo típicamente incluyen el monitoreo entiempo serial de las condiciones ambientales, abundancia del vector, razones de transmisión enzoóticas, y casos clínicos. Condiciones ambientales Un tiempo muy mojado o calido puede apuntar a condiciones favorables para actividad de los vectores o aumento poblacional, concurrente con un aumento en el riesgo de transmisión del parasito. Parametros frecuentemente monitoreados incluyen la temperatura, lluvia, capa de nieve – lo que es una indicación de la cantidad de agua que va ha haber al deshielo- y los programas en tiempo de irrigación agrícola. Abundancia del vector Muestreos estandardizados en lugares fijos y a intervalos de tiempo, pueden ser utilizados para comparar cambios espaciales y temporales en la abundancia del vector lo que es útil en detectar un aumento en riesgo de transmisión de parasitos. Aumentos extraordinarios en abundancia y supervivencia del vector pueden predecir con certeza aumentos en transmisión enzoótica y en menor grado, epidémicas. Razón de transmisión enzoótica Monitoreando el nivel de infección de parasitos en poblaciones de vectores o de vertebrados provee evidencia indirecta que el parasito esta presente y siendo transmitido activamente (Figura 2.5) El nivel de transmisión usualmente se predice directamente del riesgo de la participación humana y del animal doméstico. Actividad de transmisión enzoótica puede monitorearse por las razones de infección vectorial, razones de infección de vertebrado-huésped, razones de seroconversión centinela, y de los casos clínicos.


Razón de infección del vector Muestrear vectores y examinarlos para parasitos determinael nivel de infección en la población de vectores. (Figura 2.5, C y D) Cuando se examina individualmente a los vectores, la data de prevalencia se expresa en porcientos (10 hembras infectadas por cada 50 examinadas, es una razón de infección de un 20%). Cuando se combina con estimados de abundancia, las razones de infección también pueden ser expresadas como vectores infectados por unidad de muestreo, por intervalo de tiempo; 100 picadas por humano por noche x 0.2 de la razón de infección = 20 picadas infectivas por human por noche. Esta data provee un índice de la razón de transmisión. Cuando las razones de infección son bajas y la población del vector alta, los vectores típicamente son examinados en lotes o grupos. Es estadísticamente ventajoso mantener el tamaño del grupo lo mas constante posible y así mantener la misma probabilidad de detección, lo que hace los números comparables. Dado el caso que puede haber mas de un vector infectado por grupo, las razones de infección se expresan como razones mínimas de infección = grupos positivos/total de individuos examinados x 100 o 1,000. Figura 2.5 Monitoreo para la encefalitis originada por el mosquito en el sur de California. (A) Jaula con 10 gallinas “centinelas”; (B) Tomando una muestra de sangre de una gallina; Colocando una trampa para mosquitos; (D) Clasificando mosquitos colectados, por especie para estimar abundancia relativa.

Razón de infección del vertebrado-huésped Zoonosis introducidas, como la plaga silvatica en roedores norteamericanos, frecuentemente produce una mortalidad elevada que puede ser utilizada para monitorearepizoóticos de estos parasitos sobre tiempo y espacio. En contraste, zoonosis endémicas raramente resultan en mortalidad del huésped vertebrado. Examinar los reservorios o los huéspedes amplificadores para infección es necesario para monitorear el nivel de transmisión del parasito enzoótico. El muestreo estratificado para estos parasitos (directamente por aislamiento del parasito o indirectamente por seroprevalencia) típicamente enfoca los jóvenes del año, para


determinar transmisión en progreso. Por ejemplo, examinar aves anidando para viremia puede proveer información del nivel de transmisión enzoótica del virus de la encefalitis. Monitoreando la incidencia de individuos recientemente infectados en una población por unidad de tiempo, es necesario para detectar aumentos en actividad de transmisión. Porque muchos parasitos son difíciles de detectar o estan presentes solamente por un tiempo limitado, el muestreo frecuentemente enfatiza el monitoreo de seropositividad. Monitoreando el anticuerpo IgM, el cual aumenta rapidamente luego de la infección y decae también rapidamente, puede indicar el nivel de una infección reciente. Mientras que monitorear para el anticuerpo IgG documenta la experiencia histórica con el parasito. Muestreando, marcando, liberando y re-capturando y re-muestreando animales silvestres, es una forma muy útil de proveer información en tiempo y espacio de la infección en una población de animales de vida libre. Razón de seroconversión de centinelas Los centinelas son típicamente animales que se monitorean a través del tiempo para cuantificar la prevalencia delparasito. Atrapar animales silvestres o pajaros es una labor intensiva y determinar seroprevalencia puede proveer poca información del tiempo y lugar de la infección, especialmente si el huésped viaja grandes distancias. Para evitar este problema, se pueden ubicar animales en jaulas o mantenerlos amarrados en el area, o se colocan animales domésticos con un historial infectivo conocido en areas sensitivas y se muestrean repetidamente para detectar infección. Un centinela deseable debe poder ser picado frecuentemente por la especie del vector primario, facilmente diagnosticado cuando infectado e incapaz de infectar vectores adicionales (no fungir como un huésped amplificador), no sucumbir a la infección y ser costo efectivo de mantener y sangrar (examinar) o muestrear para ser examinado. Las gallinas son centinelas muy útiles para programas de muestreo del virus de la encefalitis originada por mosquitos. Parvadas de gallinas seronegativas son colocadas en fincas y muestreadas semanalmente o cada dos semanas para determinar la seroconversión al virus. Como las aves estan confinadas y la fecha de seroconversión se conoce, la fecha y el lugar de infección se puede determinar con exactitud, mientras que el número en seroconversión se utiliza para estimados de intensidad de transmisión. Casos clínicos Detectar infección entre animales domésticos puede ser una indicación importante de una transmisión epizoótica se esta desarrollando y que el riesgo de infección al ser humano es alto. Animales domésticos con frecuencia estan mas expuestos a vectores que los humaos y proveen una indicación mas sensitiva detransmisión de parasitos. Casos clínicos humanos en areas rurales en asociación cercana con ciclos de transmisión primaria, pueden ser predictivos de una futura transmisión epidémica en escenarios urbanos. Enfermedades de origen vector frecuentemente afectan sólo un porciento bajo de la población humana y por lo tanto el control del vector se considera el método de intervención mas escogido. Programas de control intentan mantener la abundancia del vector por debajo de los umbrales necesarios para la transmisión del parasito a humanos o a animales domésticos. Cuando estos programas fallan, la protección personal con ropa impregnada con repelentes o insecticidas, mosquiteros sobre la cama, o cortinas es frecuentemente el único recurso que las personas tienen. La vacunación puede ser una


alternativa viable de control para enfermedades específicas de origen vector, si la vacuna imparte inmunidad duradera, como es el caso en el virus de la fiebre amarilla. Sin embargo, muchos parasitos como el de la malaria, han evolucionado al punto de que generan respuestas inmunológicas leves que proveen sólo una protección marginal y de corto plazo. La necesidad de re-vacunación continua y a intervalos cortos limita severamente su utilidad, especialmente en países en desarrollo. Aunque recientes descubrimientos en la quemoterapia han sido exitosos en el manejo de ciertos casos, queda el mandato de los entomólogos médico/veterinarios en desarrollar estrategias que combinen lo epidemiológico y lo ecológico para reducir o eliminar el riesgo de enfermedades de origen vector.