Colículo Inferior
Anatomía
El Colículo inferior (CI) es la siguiente estructura importante en la
vía aferente ascendente. El CI y el Colículo superior se alojan en
la cara posterior del mesencéfalo. El núcleo
central, el córtex dorsal, y el núcleo externo (o lateral) son
las 3 secciones principales del CI, aunque hablaremos
enfocandonos mas en el núcleo central.
Practicamente, todas las fibras ascendientes de las estructuras del
bulbo raquídeo auditorio menor se unen al CI.
Las entradas ascendentes del
CI incluyen proyecciones ipsilaterales y contralaterales del núcleo coclear, el complejo
olivario superior y el lemnisco lateral. El núcleo ventral del
lemnisco lateral también tiene proyecciones ipsilaterales de CI. El quiasma acústico, antes mencionado, tiene entradas desde
el olivar superior lateral hacia el CI. El quiasma acústico se
representa por las fibras de baja frecuencia que se proyectan ipsilateralmente
al CI, y las fibras de alta frecuencia se cruzan con
el Colículo inferior del
lado opuesto.
Los dos tipos de células principales en el CI son las
células en forma de disco, que son las mas comunes, y las
células estrelladas.
Las salidas del
CI son primordialmente fibras que cursan ipsilateralmente al cuerpo geniculado
medial (CGM). Ademas, hay proyecciones contralaterales al cuerpo
geniculado medial, a menudo a través de las comisuras del CI. Las
vías ipsilaterales desde el CI al CGM estan bien definidaspor el
braquio del
CI. Este es un gran tracto neural que pasa desde el CI
lateralmente y superiormente. Las fibras del núcleo central del
CI se proyectan al núcleo ventral del
CGM. Esta conexión esencialmente es la mas pura
en términos de las neuronas auditivas. El córtex dorsal y
lateral del CI se
proyectan a los segmentos mediales y dorsales del CGM. Esta vía
anatómica se consideró la vía poco clasica.
Fisiología
La distribución tonotípica del CI pasa dorsolateral y
ventromedialmente por frecuencias bajas y altas, respectivamente. Las células Tc en el núcleo central son casi todas
angostas, pero algunas son anchas, aunque otras también son de variadas
formas. Estos tipos de células indican una frecuencia
relativamente sofisticada con la habilidad de cifrar códigos en el CI.
Un codificado intenso en el CI se asocia con las
fibras que tienen funciones de intensidad montónicas y no
montónicas. Algunas neuronas aumentan sus tazas de activación
aumentos intensivos por sobre un rango amplio de
intensidades (60-80 decibeles). Por otro lado, algunas fibras del CI se •renuevan” acorde a sus
funciones de intensidad, con un aumento de la intensidad tan leve como de 10 decibeles.
Los estudios de proceso temporal del CI, a menudo se enfocaron
hacia la investigación de la fase de bloqueo para las señalas de
amplitud modulada y la detección de vacíos. El Ci es el primer
nivel en el sistema nervioso central de audiciónque tiene neuronas
sensibles a la duración del sonido. Este tipo de neuronas
pueden jugar un papel importante en el
desactivación y activación, de manera rapida y
sincrónica. Las buenas correlaciones se demostraron entre los valores de
detección en los vacíos del
comportamiento y las medidas sicológicamente del CI. Así, de estas medidas del
CI parecen un buen procesador temporal. Sin embargo, la habilidad de la fase de
bloqueo del CI no es
tan bueno como
las que se observaron en las neuronas de bajo nivel en el mesencéfalo.
Se conoce desde hace un tempo que las neuronas del CI responden mejor a
los tonos de amplitud moderada que a los tonos de estado estable. Estas
neuronas de moderación sensible son relativamente comunes en el CI, con
alguna de ellas capaces de responder a las
señales de amplitud moderada de 500 Hz (modulaciones por segundo).
El CI tiene neuronas parecidas a las que estan en el
complejo olivar superior que son receptivas al tiempo finito interneuronal y a
las diferencias de intensidad. Algunos grupos de
neuronas responden a salidas contralaterales, mononeuronales y nineuronales, y
otras son receptivas a la estimulación mononeuronal de cada oído.
La gran variedad de neuronas en el CI son sensibles a la estimulación
bineuronal. Dada esta conexión neuronal, esta claro que el CI
juega un rol relevante en la localización del sonido y la
lateralización. Esto se apoya en la investigación de sujetos con
daño en elCI, que muestran marcadamente una descenso en la habilidad de
localizar las fuentes sonoras en el campo del sonido.
El cuerpo auditivo geniculado medial
El talamo
Anatomía
La siguiente estructura importante en la vía auditiva ascendente es el
CGM. El CGM se ubica en el talamo, en la cara
dorsal e inferior. Ahora se sabe que no es sólo el CGM, sino que
también otras estructuras en el talamo, como el pulvinar, el
grupo posterior nuclear y el grupo nuclear reticular, quienes cumplen un rol en
la audición en este nivel. El pulvinar se ubica en la cara
dorsal (posterior), y el núcleo posterior y reticular se ubican e la
cara lateral y ventral del
talamo. El CGM se divide en 3 partes principales: los segmentos
ventrales, mediales y dorsales.
Las entradas principales el CGM estan ipsilaterales del CI, con entradas menores desde el
núcleo contralateral del
CI. El núcleo central del
CI se introduce a la división central del CGM, el cual es la vía auditiva
principal. Las entradas del Ci dorsal y lateral se
conectan a las porciones dorsales y mediales del CGM y también por la vía
no clasica.
Las salidas neuronales del CGM sigue a las vías
complejas del Córtex. La porción ventral del CGM toma una
vía a través de la capsula interna, y luego de forma
lateral hacia el area auditiva primaria. Las fibras del núcleo medial corren a lo largo
de la capsula inferior interna, después proceden en una
dirección anterior a lo largo,pero de forma
medial al tracto óptico antes que crucen lateralmente bajo el putamen
hacia la capsula externa, desde donde se conectan a la ínsula.
Las fibras de la división dorsal del CGM van a través de la
vía de la capsula interna hacia las areas secundarias auditivas
del córtex, así como también la ínsula.
Otra conexión del CGM va desde la
división medial hacia la amígdala. Esta
conexión no se ha estudiado a gran cabalidad por los anatomistas
auditivos tradicionales, pero en general, recientemente la neurociencia ha
recibido mas atención. Esta
conexión parece ser el conductor que gatilla la respuesta al miedo en
los animales. Esto entrega una conexión
auditiva-emocional en el cerebro.
Los tipos de célula en el CGM son muy variadas.
Hay dos tupos de células principales en la porción ventral del
CGM: las células grandes espesas y las pequeñas estrelladas. Las
divisiones dorsales y mediales del CGM son bastante diversas, con
diferentes tipos de estrelladas, espesas, células en cepillo y las
células alargadas nerviosas.
Fisiología
Rouiller, de Ribaupierre y de Ribaupierre identificaron 5 tipos de respuestas
de las células en la porción ventral del CGM. El tipo de
respuesta mas común es la respuesta “activa”, la cual
demuestra actividad sólo al comienzo de un estímulo
abrupto y corto. Existen una respuesta “mantenida”, la cual
responde por todo el tiempo de la duración del
estímulo. Ademas, una respuesta “pasiva”, lascuales
se activan al término del estímulo. Las
células en el ventral del
CGM también entregan una respuesta “atrasada”, las cuales se
atrasan de acuerdo al comienzo del
estímulo. También hay una respuesta “supresiva”, la
cual es inhibitoria de la naturaleza.
La distribución tonotópica que se habla en éste,
sólo pertenecera al segmento ventral de la CGM. En los gatos,
las frecuencias bajas se ubican en la parte lateral, y las frecuencias altas en
la mediales. La curvas del
ventral CGM se clasificaron como
anchas, delgadas, de varias puntas y atípicas.
El CGM codifica la intensidad de manera similar al CI.
Las fibras son monotópicas y no monotópicos en
el CGM. Hay muchas mas fibras no monotópicas que
monotópicas. Algunas fibras en el ventral CGM tienen un
rango dinamico que excede los 60 decibeles.
La codificación temporal en el CGM, específicamente en el
segmento ventral, es muy poco diferente que el núcleo mas bajo.
Sólo cerca de un 10% de las neuronas en el CGM (parte ventral) pueden
hacer un fase de bloqueo a tonos sobre los 1000 Hz. La mayoría de las
neuronas en el CGM pueden hacer una fase de bloqueo sólo a tonos bajo
los 250 Hz. Parece ser que la codificación temporal se preserva mejor en
la Proción ventral que en la medial o la dorsal del CGM.
El CGM (en la porción ventral) se activa con tareas en
localición y la lateralización. Mientras en el CI y las
estructuras auditivas mas baja del mesencéfalo, el CGM
tieneneuronas que son sensibles a las diferencias de intensidad y tiempo
interneuronal. Como en el CI, algunos grupos de neuronas responden a las entradas
contralaterales, mononeuronales y bineuronales, y otras neuronas responden a la
estimulación mononeuronal de cada oído. La gran
mayoría de las neuronas en el CGM son sensibles a la estimulación
bineuronal. Las interacciones de las neuronas inhibitorias y excitarorias
correspondientes a los sonidos que provienen del campo auditivo ipsilateral y contralateral
son notorias a nivel del
CGM. El daño en el CGM en animales que compromete
habilidades de localización y lateralización.
Parece posible que el CGM contribuye a la respuesta de
latencia media. El daño a los segmentos ventrales y mediales del
CGM en los animales reducen considerablemente la respuesta de latencia media.
Córtex y subcórtex auditivo
Anatomía
El córtex y subcórtex auditivo reciben entrada desde el CGM.
La vía entre el CGM y el córtex auditivo (y el subcórtex)
se refieren a la vía talamo-cortical. Esta vía cruza a
través de la capsula interna, pero algunas fibras pasan por
debajo del
proceso lenticular (el putamen y el globus pallidus). La capsula interna
es un tracto de gran materia blanca que se conecta con
las areas subcorticales del
córtex. La porción ventral del CGM toma una vía con
dirección a la capsula interna, y después cruza
lateralmente al area auditiva primaria (convoluciones de Heschl).
Las fibrasCGM (probablemente de los núcleos mediales o suprageniculares)
pasan por la capsula inferior interna y proceden anteriormente a lo largo, pero de manera medial al tracto óptico,
antes de pasar lateralmente bajo el proceso lenticular hacia la capsula
externa, desde donde se conectan a la ínsula. La división dorsal del CGM toma la vía
común de la capsula interna hacia las areas auditivas
secundarias del córtex, como también la
ínsula.
El córtex auditivo se compone de materia gris
que es el núcleo de las fibras nerviosas. El subcórtex se compone
de materia gris y mielina. Los surcos son las
hendiduras pequeñas o los pliegues en el córtex que realzan el
area total de la materia gris. Los giros son
“bultos” del tejido neuronal, a menudo se
ubican entre los surcos. Las 6 capaz de córtex en el cerebro humano se
definen por sus tipos de células y se designan con número romanos del
1 al 6 (I – VI).
La extensión o límites del auditivo aguardan para una
especificación completa. Los límites varían de especie a especia, y los córtex de los animales son
diferentes a los de los humanos. Mientras aprendimos
mas de estas diferencias, nuestras perspectivas de qué constituye
al córtex auditivo humano cambiaran. El córtex
auditivo desde una perspectiva lateral, entre la parte rostral de los giros temporales
superiores y la cara inferior de los lóbulos
frontales y parietales. Ubicadas profundamente entre la mitad posterior de las
fisuras deSilvio hay dos estructuras auditivas importantes: el giro de Heschl
(a menudo denominado el area auditiva primaria) y el planum temporal.
También dentro de las regiones auditivas del cerebro estan la
parte posterior el lóbulo frontal interior, el lóbulo inferior
parietal, el giro angular el giro supramarginal, el giro superior temporal y la
ínsula.
El giro de Heschl cruza medialmente y posteriormente en el plano temporal
superior. La identificación del giro de Heschl y el planum
temporal se dificulta a veces, ya que pueden haber mas de uno giro de
Hesch. Se ha demostrado que el giro de Heschl es mas grande en el hemisferio
izquierdo que en el derecho del cerebro humano.
El planum temporal se ubica en el plano temporal superior
directamente posterior al giro de Heschl. El planum temporal comparte el surco
acústico (el de Heschl) en la parte anterior y se extiende hasta el
final de la cisura de Silvio, inmediatamente en la parte anterior del
giro supramarginal. Quizas, uno de los descubrimientos
neuroanatómicos mas famoso que involucra el planum tempral fue
mas grande en el hemisferio izquierdo que en el derecho. Los
investigadores concluyeron que si el hemisferio izquierdo era el que domina el
discurso, y el planum temporal estaba en la región del area de Wernicke, el planum temporal
se puede correlacionar anatómicamente para recibir las funciones del lenguaje en los
humanos.
El córtex auditivo primario o el núcleo, y lasregiones del cinturón y
paracinturón necesitan comunicarse con otras regiones auditivas (como también no auditivas) del cerebro. Dos tipos de tractos se
conectan con las regiones auditivas del cerebro: el
intrahemisférica y la interhemisférica. Los tractos
intrahemisféricos incluyen vías de fibra que se ubican entre un hemisferio; y los tractos interhemisféricos son
vías que conectan los dos hemisferios. La conexión clasica
intrahemisférica provienen de la región auditiva primaria, en la
parte posterior del
area de Wernicke. Después, por medio del fascículo arqueado, que es parte del fascículo longitudinal, los impulsos se
transmiten al lóbulo frontal (en la región del area de Broca). El giro de Heschl
también tiene conexiones hacia la ínsula y otras regiones del
lóbulo frontal, mediante el fascículo arqueado (y longitudinal). Las conexiones interhemisféricas se discutiran
mas adelante junto al cuerpo calloso.
La ínsula yace profundo a la cisura de Silvio, debajo del
opérculo. Ademas, esta cubierto por
segmentos de los lóbulos temporales, frontales y parietales. La
ínsula se puede observar directamente al remover segmentos de estos
lóbulos cerebrales. Hay varios surcos y giros en la
ínsula. Existe el giro corto posterior, medial y anterior,
ademas del
giro largo anterior y posterior, todos se dividen en distintos surcos. Como el giro de Heschl y el planum temporal, la ínsula es
mas grande en la parte izquierda que en la derecha.Recientemente, la
ínsula ha ganado interés por ser una estructura importante en la
función auditiva.
Fisiología
La distribución tonotópica del
córtex auditivo primario (basado en estudios con animales)indica que las frecuencias bajas se ubican rostrolateral y
las frecuencuas altas se ubican en el cuadomedial. Liegeois-Chauvel y colegas
mostraron que las frecuencias altas y bajas se
distribuían en los humanos de manera similar a la encontrada en las
imagenes funcionales y estudios con primates. Sin embargo, la
distribución núcleo-cinturón del córtex
auditivo sugieren una distribución tonotópica diferente en el
córtex, por lo menos, en los primates.
En núcleo se divide en 3 segmentos: anterior, medio y posterior. Los
segmentos anteriores y posteriores pasan desde las frecuencias bajas a altas de una manera lateral a medial; y el segmento medio
cruza desde las frecuencias bajas a altas de una manera posterior a anterior.
Las células Tc en el córtex auditivo tienen forma de V en casi
todas las partes, con un aumento afilado en las frecuencias
creciente. También hay células Tc de varias puntas en el
córtex auditivo.
Las fibras del
córtex auditivo soportan la representación de intensidad de
muchas maneras. Una de ella es cuando la intensidad del estímulo
aumenta, también lo hace la tasa de acción de las fibras. Algunas
fibras en el córtex auditivo son monotópicas y otras son no
monotópicas en respuesta a la crecienteintensidad del
estímulo. Mientras crece la intensidad, mas fibras del
córtex auditivo responden. Esto puede ser indirectamente observado con
las Eps corticales y estudios de imagenes funcionales. Sin embargo, las
funciones de intensidad puede que no sean directas. Algunos aumentos en la intensidad de estímulo puede resultar
en mas respuestas inhibitorias que excitorias. Esto
depende de las neuronas específicas involucradas y sus funciones
únicas (inhibición y excitación).
El interés en las respuestas del córtex auditivo a las
señalas de amplitud modulada (AM) y la frecuencia modulada (FM)
crecieron recientemente, debido a la introducción al ruedo
clínico del procedimiento de la respuesta auditiva de estado estable
(ASSR). El ASSR utilizada estímulos AM y/o FM para evocar un respuesta del
sistema nervioso auditivo central. Los investigadores
demostraron que por las señales FM el córtex cedía mejor
respuestas (mas grande y mas consistente) que por los tonos de
estado estable en la misma frecuencia. Estas conclusiones importantes
fueron la base para una investigación clínica mas reciente
y mas basica de las señalas moduladas. Las señales
AM también resultan en respuestas mas fuertes
del
córtex auditivo que un tono de estado estable de las mismas
características acústicas. El córtex
responde mejor a rangos de modulación bajas (1-50 Hz), mientras que las
neuronas mesencéfalo responden mejor a rangos de modulación
mas rapidos (+ de 50 Hz).
